16
Деполяризациянинг критик даражаси қўлланилган стимулнинг характерига,
электродларнинг жойланишига ва бошқа шу каби ҳолатларга боғлиқ бўлмай, фақат
мембрананинг ўз хоссаларига боғлиқдир.
Турли кучдаги узун стимул (А) билан калта стимуллар (Б ва В) таъсирида нерв
толасидаги мембрана потенциалининг ўзгаришларини қайд қилган ѐзув расмда
келтирилган. Мембрананинг тинчлик потенциали 80 мв дан критик миқдор 60 мв га
тушган пайтда барқарор ҳаракат потенциалининг келиб чиқиши расмда кўриниб турибди.
Бунда мембрана деполяризациясининг рўй бериш тезлиги билан фарқ қилди.
Ток кучи кам бўлганида мембрана деполяризацияси секин-аста тараққий этди, шу
сабабли ҳаракат потенциалининг келиб чиқиши учун стимул узоқроқ таъсир этиши керак
эди. Ток кучи ортганда деполяризациянинг тараққий этиш тезлиги ҳам
ошиб борди ва
стимулнинг таъсир этадиган минимал вақти шунга яраша камайди. Бундан
англашиладики,
таъсиротнинг
минимал
вақти
катод
остидаги
мембрана
деполяризациясининг критик миқдорга етиши учун зарур ва етарли вақтдир.
Токнинг шу кучида мембрана деполяризацияси қанча катта тезлик билан тараққий
этса, фойдали вақт ўшанча кисқа бўлади ѐки аксинча. Шу ток кучида катод остидаги
деполяризациянинг тараққий этиш тезлиги, биринчидан, мембрананинг доимий вақти RC
(R – мембрананинг қаршилиги ва С – сиғими) иккинчидан, натрий ионларини
ўтказувчанликнинг ортиб бориш тезлигига боғлиқ.
Бошқача
айтганда, таъсиротнинг фойдали вақти мембрананинг пассив электр
хоссалари-сиғими ва қаршилиги билан, шунингдек мембрананинг ион ўтказувчанлигини
ўзгартирадиган фаол механизмнинг ҳоссалари билан аниқланади.
Локал жавоб.Қўзғалувчан тўқима бўйлаб тарқала оладиган ҳаракат потенциали
таъсиротга жавоб беришининг ягона шакли эмас. Қўзғалувчан ҳар қандай тўқимада
ҳаракат потенциали билан бир қаторда маҳаллий, тарқалмайдиган жавоб олиши ҳам
мумкин, бунинг учун бўсағадан паст стимуллардан фойдаланиш керак.
Ток кучи янада ортиб, бўсағага яқинлашган сайин катод остидаги мембрананинг
пассив деполяризациясига бўсағадан
паст фаол деполяризация локал жавоб шаклида
қўшилади.
Нерв толасида локал жавоб.
Локал (маҳаллий) жавоб ўз ҳоссаларига кўра ҳаракат потенциалидан кескин фарқ қилади.
Локал жавобнинг келиб чиқадиган аниқ бўсағаси йўқ. У «бор ѐки йўқ» қонунига
бўйсунмайди, аксинча у куч қонунига бўйсунади. Бу шундай ифодаланадики, локал жавоб
амплитудаси ҳаракат потенциалидан фарқ қилиб, берилган стимулнинг кучига боғлиқ,
стимул қанча юқори бўлса, локал жавоб ҳам шунча катта бўлади. Локал жавоб пайтида
тўқиманинг қўзғалувчанлиги ортган бўлади, ҳаракат потенциали эса қўзғалувчанлигининг
камайиши билан давом этади.
А, Б, ва В-бўсағадан паст ток қисқа вақт таъсир этилганда нерв толасида мембрана
потенциалининг ўзгаришлари.
Ҳаракат потенциали каби локал жавоб ҳам, мембрананинг натрий ионлари
ўтказувчанлигининг ортишидан ва ҳужайра ичига кирадиган шу ионлар оқимининг
кучайишидан келиб чиқади. Лекин, локал жавобда мембрананинг натрий ионларининг
ўтказувчанлиги кам ошади ва шунинг учун ҳаракат потенциали юзага чиқмайди.
Деполяризация критик даражага етгандагина локал жавоб харакат потенциалига айланади.
17
«Бор ѐки йўқ» қонуни.Бу қонуниятни биринчи бўлиб, Г.Боудич бақа юрагини
текшириб кашф этган. Кейинчалик бу қонуният бошқа қўзғалувчан тўқималарда ҳам
кузатилган. Бу қонунга кўра, таъсирот бўсағадан паст таъсиротлар қўзғалишига
сабаб
бўлмайди бу «йўқ», қонуни бўсаға стимулларига қўзғалиш дарҳол максимал катталикка
етади, бу «бор» қонуни ва таъсирот янада кучайтирилганда ҳам «эффект» ошмайди.
Бу қонунга асосан «йўқ» бўсағадан паст стимулга қўзғалиш бутунлай келиб
чиқмаслигини билдиради, деб фараз қилдилар. «Бор» бўсағага эса қўзғалувчан тўқима
потенциал имкониятларини батамом тугатганлигинининг ифодаси, деб қаралди.
Кейинчалик микроэлектродлар билан олиб борилган тадқиқотлар, таъсир этувчи
стимул кучи бўсағага яқин бўлганда, шу таъсирланган қисмида тарқалмайдиган маҳаллий
(локал) жавоб юзага чиқиши аниқланди.
Бундан ташқари, нерв ва мускул толасидаги ҳаракат
потенциали юксалиб ета
оладиган максимум «бор» нинг миқдори ҳам ўзгарувчан эмас, қўзғалувчан тўқималарнинг
функционал ҳолатига қараб у маълум чегарадан ортиб ѐки камайиб туради.Бунга сабаб,
тирик ҳужайрада мембрана деполяризациясининг тараққий этишини фаол равишда
тўхтатиб турадиган жароѐнлар рўй беради. Биринчидан, инактивация жароѐни
мембрананинг
Na
+
ионларининг
ўтказувчанлигини
камайтиради;
иккинчидан,
мембрананинг K
+
ионларининг ўтказувчанлигининг оширувчи жароѐн юз беради.
Мембрананинг натрий ионларини ўтказувчанлигининг ортишига қандай бўлмасин
тўсқинлик қилинса ѐки аксинча, калий ионларининг ўтказувчанлиги осонлаштирилса,
ҳаракат потенциалининг амплитудаси камаяди. Мембрананинг ионларни ўтказувчанлиги
қарама-қарши томонга ўзгарса, ҳаракат потенциалининг амплитудаси ортиб кетади.
Нерв толасига кокаин, новакаин, уретаннинг кичик миқдорда
таъсир этилганда
ҳаракат потенциалининг амплитудаси камайиши билан бир қаторда, «бор ѐки йўқ» қонуни
ҳам бузилади. Бу шундай ифодаланадики, нерв толасининг таъсиротга берадиган
жавоблари локал жавоб билан нормал ҳаракат потенциали ўртасидаги оралиқ шаклига
киради. Интакт нерв толасида ток кучи ортганда фақат локал жавоблар ортади,
лекин
потенциалларининг амплитудаси таъсирловчи стимулнинг кучига боғлик бўлмайди. Бунга
қарама-қарши ўлароқ, кучсиз наркозланган нерв толасида ѐки заиф ток катоди таъсир
этиб турган толада бўсаға таъсири остида келиб чикадиган ҳаракат потенциаллари кичик
амплитудали бўлади, аммо стимуллар кучига ортиб бориши билан бу потенциаллар секин-
аста катталашиб боради.
Шунинг учун «бор ѐки йўқ» қонунига қўзғалувчан тўқиманинг таъсиротга жавоб
беришининг умумий қонуни деб қаралмасдан, тарқалувчи ҳаракат потенциалининг
ҳусусиятларини таърифлаб берувчи қоида, деб қараш мақсадга мувофиқ бўлади.
Do'stlaringiz bilan baham: 
