|
Ретикуляр формациянинг орқа мияга ва проприорецепторларга таъсири. Кўрув
дўмбоқларига ош тузининг кристаллари билан таъсир этилса, орқа мия рефлекслари
сусайишини И.М.Сеченов бақалар устидаги тажрибада кўрсатиб берганига 100 йилдан
ошди. И.М.Сеченов ўз тажрибаларига асосланиб, иккита катта кашфиѐт қилди. Булардан
бири – тормозланиш жараѐнининг кашф этилиши дарров эътироф қилинди. Иккинчиси –
ретикулоспинал таъсиларнинг кашф этилиши фақат сўнгги 20 йилда Г.Мэгун ва
ҳамкорларининг ишларидан кейин кенг этироф этилди.
Ҳайвон узунчоқ миясидаги ретикуляр формация бўлакларига электр токи билан
таъсир этилса, орқа мия рефлекслари томозланишини ҳайвон децеребрация қилингандан
кейин эса мускуллар регидлиги камайишини Г.Мэгун ва Р.Рейнис кўрсатиб беришди. Бир
томондаги ретикуляр формацияга кучсиз ток билан таъсир этилганда орқа миянинг фақат
ўша томондаги нейронлари тормозланади. Кучлироқ ток билан таъсир этилганда орқа
миянинг иккала томонидаги нейронлар томозланади; букиш рефлекслари, шунингдек
ѐзиш рефлекслари текширилганда тормозланиш жараѐни кузатилади. Узунчоқ миянинг
вентромедиал қисми таъсирлангандагина шундай натижа келиб чиқади. Мия ўзанининг
бошка қисмларига таъсир этилганда бундай ҳодисалар рўй бермайди.
Орқа миянинг ўтказувчи йўлларини қирқиб қўйиш ретикуляр формация
нейронларидан келиб орқа мия рефлексларини сусайтирадиган толаларнинг йўлини
163
аниқлашга имкон берди. Бу толалар Реншоу ҳужайраларига таъсир этиб, уларнинг
мотонейронларига тормозловчи эффектини кучайтиради. Бундан ташқари, ретикуляр
формациядан келувчи импулслар мотонейронларнинг фаоллигини бевосита тормозлай
олади ҳам.
Ретикуляр формация бўлакларига қисқа вақт таъсир этилгач, орқа миянинг
рефлектор фаолияти осонлашади. Шунга асосланиб, ретикуляр формацияда орқа миянинг
ҳужайраларини фаоллаштирувчи нейронлар бор деб фараз қилишди. Мия ўзанининг
турли қисмларига таъсир этиш устидаги тажрибалар бу фаразни тасдиқлади. Оралиқ
мияда гипоталамусда, ўрта мия билан Варолий кўприги қопқоғининг кул ранг моддасида
ва узунчоқ мияда ретикуляр формациянинг таъсирланиб орқа мия рефлекларини
тормозлайдиган қисмларидан периферик томонда орқа миянинг рефлектор функциясини
кучайтирадиган нейронлар бор экан. Ретикуляр формациянинг шу қисмларига таъсир
этилса, катта ярим шарлар пўстлоғининг таъсирланиши туфайли юзага чиқққан орқа мия
рефлекслари ва скелет мускулларининг қисқариши кучаяди. Орқа мия нейронларини
фаоллаштирувчи импулслар ўтадиган йўлларни кўздан кечириш уларнинг ретикуло-
спинал тракт толалари эканлигини кўрсатди. Айни вақтда фаоллаштирувчи ва
тормозловчи толалар ҳар хил эканлиги аниқланди. Ретикуляр формациянинг
фаоллаштирувчи толалари рефлектор ѐйларнинг киритма нейронларида тугайди. Реншоу
ҳужайраларининг тормозловчи импулслари камайиб, мотонейронлар қўзғалувчанлиги
ошганлиги туфайли ретикуляр формация таъсирида орқа мия рефлексларининг
осонлашуви эҳтимол.
Ретикуляр формация рефлектор ҳаракатларга (физик рефлексларга) таъсир этиш
билангина қолмай, скелет мускулларининг тонусига (тоник рефлексларга) ҳам таъсир
этади.
Орқа мия юқорироқдан қирқиб қўйилганда ретикуляр формация фаоллаштирувчи
ва тормозловчи таъсир кўрсата олмайди, бу эса спинал шокнинг ва кейинроқ рўй
берадиган гиперрефлексиянинг сабабларидан бири бўлса керак.
Ретикуляр формация мускул тонусига таъсир этиш механизми Р.Гранит ишлари
туфайли маълум бўлиб қолди. Орқа миянинг гамма-мотонейронлари фаоллиги ретикуляр
формация таъсирида ўзгаришини Р.Гранит кўрсатиб берди. Гамма-мотонейронлар мускул
ѐйларининг периферик қисмларидаги мускул толаларини иннервациялайди. Уларнинг
шундай ном билан аталганига сабаб шуки, гамма-эфферентлар деган аксонлари А γ
типдаги ингичка толалар бўлиб, қўзғалишни скелет мускулларининг мотор толаларига
нисбатан секинроқ ўтказади.
Юқорида айтилганидек, гамма-эфферентлари мускул ѐйларидаги мускул
толаларининг қисқаришига сабаб бўлиб, уларни таранглайди ва мускул ѐйларининг ядро
ҳалтасидаги рецепторлардан афферент импулслар келишини шу тариқа кучайтиради.
Мускул ѐйларидан афферент импулслар орқа мияга доимо киравериб, алфа-
мотонейронларни қўзғатади, бу эса мускуллар тонусининг сабаби ҳисобланади. Орқа
миянинг орқа илдизлари қирқиб қўйилганда мускул тонусининг йўқолиши мускул
тонусида афферент импулсларнинг аҳамияти борлигини кўрсатади. Мускул ѐйларида
афферент импулслар келиб туришини эса ўз навбатида гамма- мотонейронлар идора
этади.
Шундай қилиб, орқа мия нейронлари билан скелет мускуллари ўртасида мураккаб
ўзаро муносабатлар ва қайтар алоқалар бор. Бу ўзаро муносабатларни ретикуляр
формация идора этади, у гамма-мотонейронларга таъсир этиб, мускул ѐйларидан келувчи
афферент импулслар оқимини ўзгартиради ва шу билан мускуллар тонусига таъсир этади.
Мускуллар тонусини ўрта мия қопқоғи иккита ретикуло-спинал йўл-тез ўтказувчи
ва секин ўтказувчи йўллар орқали идора этади. Илдам ҳаракатларни назорат қилувчи
импулслар биринчи (тез ўтказувчи) йўлдан, суст тоник қисқаришларни назорат қилувчи
импулслар эса иккинчи (скелет ўтказувчи) йўлдан ўтади.
164
Ретикуло спинал механизмларни бош мия катта ярим шарлари пўстлоғи ва мияча
доимо назорат қилиб туради.
Do'stlaringiz bilan baham: |
