|
Maydalanish
Maydalanish oddiy hujayra bо„linishidan shu bilan farq qiladiki, bu
jarayonda hujayralar faqatgina bо„linadi, lekin о„smaydi. Buning natijasida
ularning umumiy hajmi zigota hajmidan katta bо„lmay, kо„p hujayralardan tashkil
topgan maydalangan shar hosil bо„ladi. Maydalanayotgan bu hujayralar
blastomerlar deb ataladi (yunon. blastos – kurtak, meros – bо„lak). Maydalanish
maydalanish egatlari hosil bо„lishi bilan boshlanadi. Maydalanish egatining 4 turi
tafovut qilinadi:
1) meridional egat – zigotaning meridional chizig„idan о„tadi;
2) ekvatorial egat zigotaning ekvator chizig„idan о„tadi;
3) longitudinal egat – zigotaning ekvatoriga parallel о„tadi;
4) tangensial egat – tangensial yо„nalishda о„tadi.
Zigotaning maydalanish jarayoni tuxum hujayraning sitoplazmasidagi oziqa
miqdoriga bog„liq, negaki, oziqa moddaning kо„pligi maydalanishni qiyinlashtiradi
yoki unga qarshilik kо„rsatadi. Shunga kо„ra umurtqali hayvonlarda tuxum hujayra
maydalanishining 2 turi farqlanadi.
1. Goloblastik yoki tо„liq maydalanish. Bunda tuxumning hammasi
maydalanadi va maydalanish egati ham animal, ham vegetativ qutblardan о„tadi.
Goloblastik maydalanish о„z navbatida 2 turga bо„linadi: a) tо„liq tekis
maydalanish (40- rasm, a). Bunday maydalanish natijasida hosil bо„layotgan
blastomerlarning hammasi taxminan bir xil kattalikka ega bо„ladi. Bunday
maydalanish lansetnikning izoletsital tuxumiga xosdir; b) tо„liq notekis
maydalanishda (40-rasm, b) tuxum hujayraning hammasi maydalanadi.
Lekin vegetativ qutbda sariqlik moddasi kо„p bо„lganligi sababli bu
qutbdagi maydalanish animal qutbning maydalanishidan orqada qoladi. Animal
qutb blastomerlari tezroq bо„linganligi sababli sariqlikka boy bо„lgan vegetativ
qutb blastomerlaridan maydaroq bо„ladi. Bunday maydalanish amfibiyalardagi
mezoletsital tuxumlarga xosdir.
124
37-rasm. Maydalanish turlari. A–tо„liq maydalanish; B–tо„liq notekis maydalanish;
V–qisman maydalanish.
Bundan tashqari, goloblastik maydalanish sinxron va asinxron bо„lishi
mumkin. Sinxron maydalanish natijasida hosil bо„lgan blastomerlar sonining
о„sishi tо„g„ri geometrik progressiya usulida boradi (2, 4, 8, 32, 64, 128). Bunday
maydalanish lansetniklarda kuzatiladi. Asinxron maydalanishda esa blastomerlar
sonining tо„g„ri geometrik progressiya bо„yicha borishi buziladi. Masalan, 3, 5, 6,
10 sonli blastomerlar hosil bо„ladi. Tо„liq asinxron maydalanish sut emizuvchilar
va odamning izoletsital tuxum hujayralarida kuzatiladi.
2. Meroblastik yoki qisman maydalanish. Bu usulda tuxum hujayraning
pusht gardishidan iborat animal qutbigina maydalanishda ishtirok etib, buni
diskoidal maydalanish ham deyiladi. Tuxum hujayraning oziq moddadan iborat
bо„lgan vegetativ qutbi esa maydalanmaydi.
Bu yо„l bilan baliqlar, qushlar va reptiliyalarning poliletsital tuxumlari
maydalanadi (40-rasm, v).
Maydalanish homila pufagi yoki blastulaning hosil bо„lishi bilan tugaydi.
Lansetnikda va amfibiyalarda kuzatiladigan tipik blastulalarda blastoderma deb
ataluvchi devori va bо„shliq – blastotsel farqlanadi (41-rasm, a). Bundan tashqari,
blastulaning tomi, tubi va qirg„oq zonalari farqlanadi. Lansetniklarda maydalanish
faqat uch xil egatlar (meridional, ekvatorial, longitudinal egatlar) orqali о„tgani
uchun blastoderma bir qavatli bо„ladi. Amfibiyalarda maydalanish jarayonida yana
tangensial egat ham о„tganligi uchun blastoderma kо„p qavatli bо„ladi (41-rasm,
b). Notekis maydalanish natijasida blastulaning tomi va qirg„oq zonalari mayda,
125
tubi esa blastotselga bо„rtib chiquvchi sariqlikka boy bо„lgan (davom etuvchi)
yirik blastomerlardan iborat.
Lansetnik va amfibiyalarda belgilash (markirovka) usuli bilan blastula
davridayoq pusht varaqlari va organlarning kurtaklari borligi aniqlangan.
Blastulaning tomi bо„lajak ektoderma kurtagidir. Blastula tubi bо„lajak endoderma,
qirg„oq zonalari esa bо„lajak xorda va mezodermaning kurtagidir. Baliqlar, qushlar
va reptiliyalarda meroblastik maydalanish natijasida faqat tomi va qirg„oq zonalari
farq qilinadigan blastomerlardan iborat diskoblastula hosil bо„ladi (41-rasm, v).
Blastulaning tubini esa maydalanmagan sariqlik tashkil etadi. Blastula bо„shlig„i –
blastotsel kichik. Bu yerda sariqlik bilan bog„liq bо„lmagan markaziy blastomerlar
va sariqlikda yotuvchi qirg„oq blastomerlari farqlanadi. Qirg„oq blastomerlarining
bir qismi sariqlik endodermasini hosil qilishda, qolganlari esa ortiqcha
spermatozoidlar kabi merotsitlarga aylanib sariqlikning rezorbsiyasida ishtirok
etadi.
Sutemizuvchilarda va odamda maydalanishning boshidayoq bir xil
bо„lmagan oqish va qoramtir blastomerlar hosil bо„ladi (38-rasm, g). Maydalanish
natijasida blastotsel hosil bо„lmay, balki zich blastula yoki sterroblastula
shakllanadi. Unda trofoblast deb nomlanuvchi bir qavat bо„lib joylashgan periferik
oqish blastomerlar va embrioblast deb nomlanuvchi markaziy qoramtir
blastomerlar farqlanadi. Trofoblastlar pushtni oziqlantirishda, embrioblastlar esa
pusht rivojlanishida ishtirok etadi.
41-rasm. Blastula turlari.
A–lansetnikning bir qavatli blastulasi;
B–amfibiyalarnining kо„p qavatli blastulasi; V – skatning disk shaklidagi blastulasi;
G – sutemizuvchilarning zich blastulasi– sterroblastula.
126
Sterroblastula bosqichida pusht bachadonga о„tib, uning shilliq qavatiga
yopishadi (implantatsiya). Bachadonning shilliq qavatidan sterroblastulaga
suyuqlik kiradi va hujayra elementlarini ikki tomonga suradi. Natijada
sterroblastula homila pufagiga aylanadi. Uning devori bir qavat trofoblast
hujayralaridan tuzilgan bо„lib, ichida, qutblardan birida, embrioblast– homila
tuguni joylashadi. Blastulaning hosil bо„lishi bilan homila taraqqiyotining ikkinchi
davri tugallanadi va 3-davr – gastrulyatsiya boshlanadi.
Do'stlaringiz bilan baham: |
