N. J. Toshmanov rivojlanish biologiyasi

Cytology and general embryology
, Donetsk National medical university, 2011. 42- 44 бетлар. 
 

---

129 
 
qiladi.  Mezoderma  hosil  bо„lgach  ilk  ichki  qavat  hisobiga  endoderma  va  xorda, 
keyinroq  esa  ektodermadan  nerv  naychasi  rivojlanadi.  Nerv  naychasining  hosil 
bо„lishi va mezodermaning somitlarga bо„linishi lansetnikdagi kabi sodir bо„ladi. 
Baliqlarda  gastrulyatsiya  invaginatsiya  va  delyaminatsiya  yо„li  bilan 
kechadi.  Maydalangan  pusht  gardishi  sariqlikda  birmuncha  chо„ziladi;  uning 
ustidan kо„tariladi va orqa qirg„og„ida burila boshlaydi. Buning natijasida qirg„oq 
kertigi  hosil  bо„ladi.  Bu  kertik  uzunlashadi,  chuqurlashadi,  natijada,  homila 
gardishi  ikki  qavat  bо„lib  qoladi.  Tashqi  qavati  ektodermani,  ichki  qavati  esa 
endodermani  tashkil  qiladi.  Birlamchi  ichak  bо„shlig„idan  gastrotsel  hosil  bо„ladi 
va  u  lansetniklarning,  amfibiyalarning  birlamchi  ichagidan  tubining  bо„lmasligi 
bilan farq qiladi. Ularda tub bо„lib parchalanmagan sariqlik hisoblanadi. Bu yerda 
ham    lablar  bilan  chegaralangan  blastopor  bо„lib,  lansetnik,  amfibiyalarnikidan 
orqa  labning  bо„lmasligi  bilan  farqlanadi,  orqa  lab  о„rnida  esa  sariqlik  bо„ladi. 
Invaginatsiya va qirg„oq kertigining hosil bо„lishi bilan bir vaqtda delyaminatsiya 
ham  rо„y  beradi, ya‟ni  sariqlik  ustida  yotuvchi  qirg„oq  blastomerlarining  ajralishi 
natijasida ham endoderma hosil bо„ladi. Shunday qilib, baliqlarda 2 ta endoderma 
farqlanadi.  Biri  –  invaginatsiya  yо„li  bilan  hosil  bо„lgan  gastral  endoderma  va 
ikkinchisi  delyaminatsiya  natijasida  hosil  bо„lgan  sariqlik  endodermasi.  Bir 
vaqtning  о„zida  lablar  sohasida  mayda  hujayra  materialining  ajralishi  hisobiga 
xordomezodermal kurtak hosil bо„ladi va ular gastrulyatsiyaning boshlanishidayoq 
ekto  va  endodermaning  orasiga  suqilib  kirib,  alohida  о„sa  boshlaydi. 
Ektodermaning tarkibida oldingi labdan nerv plastinkasi о„sadi. 
Qushlarda  gastrulyatsiya  delyaminatsiya  bо„yicha  kechadi.  Maydalangan 
homila  gardishi  2  varaqqa  ajraladi.  Endoderma  ostida  uncha  katta  bо„lmagan 
gastrotsel  deb  yuritiluvchi  tirqish  hosil  bо„ladi,  uning  tubi  sariqlik  hisoblanadi. 
Qushlar  tuxumini  bosib  yotmaguncha  pusht  gardishida  о„zgarishlar  bо„lmaydi. 
Pusht  gardishining  markazida  bо„linayotgan  mayda  hujayralar  pusht  qalqonchasi 
deb  ataluvchi  tо„plam  hosil  qiladi.  Uning  atrofidagi  blastomerlar  sariqlik  ustidan 
birmuncha kо„tarilib oqish maydonni (area pellucida) hosil qiladi. Uning orqasida 
esa qoramtir maydonni (area opaca) hosil qiluvchi sariqlikka zich yopishib yotgan 

---

130 
 
blastomerlar  yotadi.  Unda  qon  tomirlar  rivojlanadi.  Pusht  qalqonchasining  orqa 
chekkasida  bо„linayotgan  mayda  hujayrali  materialning  konsentratsiyalanishi 
natijasida  birlamchi  tasma  hosil  bо„ladi. Uning oldingi uchi  qalinlashib birlamchi 
(Genzen)  tugunni  hosil  qiladi.  Mana  shu  tugundan  old  tomonga  xordal  о„simta 
о„sib  chiqadi.  Birlamchi  tasma  sohasida  mayda  hujayrali  material  zо„r  berib 
bо„linishda  davom  etadi  va  ekto  hamda  endodermaning  orasiga  о„sib  kiruvchi 
mezodermani  beradi.  Shunday  qilib,  qushlarda  invaginatsiya  bо„lmasligi  sababli 
blastopora  hosil  bо„lmaydi.  Uning  analogi  birlamchi  tasma  hisoblanadi,  chunki  u 
yerda birlamchi kurtak va о„q organlarining kompleksi hosil bо„ladi. 
Sutemizuvchilarda  gastrulyatsiya  –  delyaminatsiya  va  immigraniya  turida 
boradi. Trofoblast tagida joylashgan embrional tuguncha birmuncha yoziladi va 2 
varaqqa  ajraladi.  Ektoderma  ustida  joylashgan  trofoblast  hujayralari  erib  ketadi, 
buning  natijasida  ektodermaning  chetlari  trofoblast  bilan  qо„shilib  ketadi. 
Embrional  tugunchaning  markazida  birlamchi  tasmali  pusht  qalqonchasi  (Genzen 
tuguni) va xordali о„simta hosil bо„ladi. Birlamchi tasma sohasida mayda hujayra 
materiali  ichkariga  о„sib  kirib  ektoderma  va  endoderma  orasida  taqsimlanadi  va 
mezodermani  hosil  qiladi.  Shuning  bilan  bir  vaqtda  embrional  tugundan  hujayra 
elementlari  migratsiyaga  uchrab,  ekto-  va  endodermaning  orasiga  о„sib  kiradi.  U 
ham  trofoblastning  ichki  yuzasini  о„rab  о„sa  boshlaydi  va  pushtdan  tashqari 
mezodermani beradi. 
Homila  varaqlari  va  о„q  organlarining  kurtaklari  hosil  bо„lishi  bilan 
gastrulyatsiya  davri  tugaydi  va  embrional  taraqqiyotning  tо„rtinchi  davri  – 
gistogenez va organogenez boshlanadi. 
Tо„qima va organlarning taraqqiyoti hamma umurtqali hayvonlarda bir xilda 
о„tadi. Ektodermadan nerv plastinkasi ajraladi, u avval bukilib nerv tarnovchasini, 
keyinchalik  tutashib,  nerv  nayini  hosil  qiladi,  ustini  esa  ektoderma  qoplab  oladi 
(44-rasm). 
Xordal plastinka nerv naychasining tagida xordani hosil qiladi. Mezoderma 
segmentlarga  (dermatom,  sklerotom,  miotom),  segment  oyoqchalari  (nefrotom) 
splanxnotomlarga differensiyalanadi. 

---

131 
 
Splanxnotomlar  entodermaga  tutashuvchi  visseral  va  ektodermaga 
tutashuvchi  pariyetal  varaqlarga  ajraladi.  Ularning  orasida  ikkilamchi  bо„shliq  – 
selom hosil bо„ladi. Endoderma tutashib bitib ketadi va doimiy ichak shakllanadi. 
Embrional  taraqqiyot  davomida  turli  tо„qima  va  organlarning  hosil  bо„lishi  shu 
a‟zolar ta‟rifida keltiriladi. 
 
 
44-rasm. Tovuq embrionida о„q organlarning hosil bо„lishi. 1 – ektoderma;                                 
2 – endoderma; 3 – mezoderma; 4 – nerv nayi; 5 – xorda; 6 – selom; 7 – aorta. 
 
Homila  varaqlari  hosil  bо„lishining  ilk  davrlaridayoq  mezenxima  yoki 
embrional  biriktiruvchi  tо„qima  shakllanadi.  Mezenxima  asosan  mezodermadan 
kо„chib  chiqqan  о„simtali  hujayralar  bо„lib,  ular  guruh-guruh  bо„lib  homila 
varaqlari  orasida  joylashadi.  Qisman  mezenxima  boshqa  varaqlardan  kо„chgan 
hujayralardan,  xususan,  ektodermadan  rivojlanadi.  Mezenximadan  qon  va  limfa, 
qon  yaratuvchi  a‟zolar,  biriktiruvchi  tо„qima,  qon  tomirlar  va  silliq  mushak 
tо„qimasi rivojlanadi.