N. J. Toshmanov rivojlanish biologiyasi

                     YENGILLASHGAN DIFFUZIYA      AKTIV TRANSPORT 
9 – rasm. Moddaning membrana orqali о„tishi     
Y                     
 
 
 

---

44 
 
Hujayra organoidlari 
Hujayra  organoidlari  –  hujayraning  doimiy  tarkibiy  qismi  bо„lib,  ma‟lum 
tuzilishga ega va maxsus vazifalarni bajaradi. Organoidlar ikki xil bо„ladi: 
1. Umumiy organoidlar. 
2. Xususiy organoidlar. 
Umumiy  organoidlar  (deyarli)  barcha  hujayralarda  mavjuddir.  Hujayraning 
faoliyatiga  kо„ra  u  yoki  bu  organoid  miqdor  va  shakl  jihatdan  turlicha  bо„lishi 
mumkin.  Umumiy  organoidlar  guruhiga  mitoxondriyalar,  hujayra  ichki  tо„ri, 
ribosomalar,  Goldji  kompleksi,  lizosomalar,  hujayra  markazi  –  sentrosoma, 
peroksisoma  va  mikronaychalar  kiradi.  О„simlik  hujayralarida  vakuolalar, 
xloroplastlar ham bо„ladi. 
Xususiy  organoidlar  ayrim  hujayralargagina  xosdir.  Ular  miofibrillalar, 
tonofibrillalar, neyrofibrillalar, xivchin, kiprikchalar hamda xoshiya hosil qiluvchi 
mikrovorsinkalardan iborat. 
Hujayra  organoidlarini  tuzilishiga  qarab  membranali  va  membranasi 
bо„lmagan hujayra organoidlariga bо„lish mumkin. 
Membranali  hujayra  organoidlariga  mitoxondriya,  endoplazmatik  tur, 
plastinkasimon  kompleks  (Golji  kompleksi),  lizosoma  va  peroksisomalar
 
kirib, 
ularning  tuzilishida  elementar  biologik  membrana  ishtirok  etadi.  Membranalar 
asosan  lipid,  oqsil,  suvdan  tashkil  topgan.  Hujayra  ichki  tuzilmalarining 
membranalari  oqsil  va  lipid  tarkibining  о„zgarishi  bilangina  farqlanmasdan 
ularning  tarkibiga  kiruvchi  molekulalarning  joylashishi  va  ultrastruktur  tuzilishi 
bilan  ham  farqlanadi.  Membrananing  bunday  о„ziga  xos  tuzilishi  ularning 
funksional  ixtisoslanishiga  bog„liq.  Turli  xil  vazifani  bajaruvchi  membranalar 
fermentlar  va  ularning  aktivlik  darajasiga  qarab  farqlanadi.  Fermentlarning 
aktivligi  esa  hujayraning  boshqa  komponentlari,  ayniqsa  suv  va  lipidlar  bilan 
munosabatiga  bog„liq.  Bu  holatda  membranalar  fermentlarning  aniq  joylashishi 
uchun  struktur  karkas  rolini  о„ynaydi.  Shunday  qilib,  hujayra  sitoplazmasining 
membranalari  funksional  va  struktur  tarafdan  aniq  ixtisoslashtirilgan  va  bu  holat 
membrananing kimyoviy tuzilishi va molekulalarning joylashishiga bog„liq. 

---

45 
 
Membranasi  bо„lmagan  hujayra  organoidlarga  turli  xil  tuzilishga  ega 
bо„lgan  va  spetsifik  vazifani  bajaruvchi  organoidlar:  ribosoma  va  polisoma, 
mikronaycha,  sentrosoma  va  kiprikcha,  xivchin  va  fibrillyar  tuzilmalar  kiradi. 
Ribosomalar alohida tuzilmalar hisoblanib, ular kо„pincha endoplazmatik tо„r bilan 
kompleks hosil qiladi. 
Mikronaycha  va  sentrosomalar  oqsil  tabiatli  subbirliklardan  tashkil  topgan. 
Oqsil  globulalari  marjonlar  singari  о„zaro  bog„lanib  ipsimon  tuzilmalar  hosil 
qiladi.  Hujayrada  sentrosoma  singari  mikronaychalardan  tashkil  topgan 
kiprikchalar,  xivchinlar  ham  bо„lib,  ular  yuqorida  qayd  qilingan  organoidlardan 
farqli  ravishda  ustki  tarafdan  membranali  struktura  bilan  qoplangan.  Hujayraning 
fibrillyar  tuzilmalari  hujayrada  turli  funksiyalarni  bajaradi.  Fibrillyar  tuzilmalar 
hujayra  sitoplazmasiga  ma‟lum  tartibda  joylashishi  yoki  hujayraning 
mikrovorsinka, tonofibrilla, neyrofibrillalar, miofibrillalarni hosil qilishi mumkin. 
Mitoxondriyalar.
 Mitoxondriyalar har bir hayvon hujayralarida uchraydigan 
organoidlardir.  Mitoxondriya  nomi  (yunon.  mitos  –  ip,  chondros  –  dona)  birinchi 
marta 1898 yilda Benda tomonidan berilgan bо„lsada, Flemming (1882) va Altman 
(1890) boshqa nom bilan bu organoidni undan ilgariroq ta‟riflab bergan edilar. 
Mitoxondriya  shakli  о„zgaruvchan  bо„lib,  kо„pincha,  ipcha  yoki  donacha 
holida kо„rinadi. Ma‟lum funksional holatlarda uning formasi  о„zgarishi mumkin. 
Masalan,  uzun  mitoxondriya  bir  tarafdan  shishib  yoki  bir  tarafidan  botib  tennis 
raketkasi  shaklini  olishi  mumkin.  Ba‟zan  mitoxondriyaning  markaziy  zonasi 
tiniqlashib, pufakcha tusiga kiradi. 
Mitoxondriya 
kattaligi 
о„zgaruvchan.  Kо„pincha  hujayralarda  bu 
organoidlarning eni nisbatan о„zgarmas (0,5 mkm ga yaqin). Uzunligi esa о„zgarib 
turadi  (eng  uzuni  7  mkm).  Lekin  hujayraning  funksional  holatiga  qarab  juda 
ingichka  (0,2  mkm)  va  yо„g„on  (2  mkm)  tayoqchasimon  xillarini  uchratish 
mumkin. 
Mitoxondriya  shakli  va  kattaligi  osmotik  bosimga  va  fiksatorning  pH  iga 
qarab  о„zgaradi.  Mitoxondriya,  asosan,  sitoplazmada  bir  tekis  joylashadi.  Ba‟zan 
esa  bu  qonda  buziladi.  Mitoxondriyaning  bunday  joylashishi  ularning  funksional 

---

46 
 
holatiga  bog„liq.  Ular  qayerda  energiya  kо„proq  kerak  bо„lsa  о„sha  yerga 
tо„planadi. 
Masalan,  diafragmaning  mushak  tolalarida  mitoxondriyalar 
miofibrillalarning  disklari  atrofida  bо„ladi,  kо„z  tо„r  pardasnning  tayoqcha  va 
kolbachasimon  hujayralarida  esa  ichki  bо„g„imning  bir  qismiga  yig„iladi.  Buyrak 
kanalchalari hujayralarida mitoxondriya bazal plazmatik membranada yotadi. 
Hujayralardagi  mitoxondriyalarning  sonini  aniq  aytish  qiyin.  Ularning 
miqdori  hujayra  tipiga  va  funksional  holatiga  bog„liq,  jigarda  30–35%,  buyrakda 
20%  oqsil  mitoxondriyaga  tо„g„ri  keladi.  Jigar  gomogenatining  1  grammiga 
8,7
•
10
10
  mitoxondriya  tо„g„ri  keladi.  Sog„  jigar  hujayrasi  2500  mitoxondriya, 
regeneratsiya  bо„layotgan  jigar  hujayralarida  va  jigar  о„smalari  hujayralarida 
ularning soni kam. Elektron mikroskopik tadqiqotlar  mitoxondriyaning ikki qobiq 
bilan о„ralganligini kо„rsatadi (l0-rasm, A). Tashqi membrananing qalinligi  
 
A
 
 
B
 
10- 
rasm. (A) Mitoxondriyaning ultramikroskopik tuzilishi (sxema): 
1–  mitoxondriyaning  tashqi  membranasi;  2–  mitoxondriyaning  ichki  membranasi;                 
3–  membranalararo  bо„shliq;  4-  kristalar;  5-  ATF  sintetaza  malekulalarilar;  6-  mtDNK;  7– 
ribosomalar; 8- mitoxondriya matriksi. 
(B)  Mitoxondriya  ichki  membranasi  tuzilishi  (sxema):  1–  tashqi  membrana;  2  –  ichki 
membrana – kristalar; 3 – elementar tanacha; 4– membranalararo bо„shliq; 5 – matriks.  
 
taxminan  6  nm  bо„lib,  shu  organoidning  о„tkazuvchanlik  xususiyatini 
belgilasa  kerak.  Ichki  tarafda  yotuvchi  ichki  mitoxondrial  membrana 
tashqarisidagidan  farqli  о„laroq,  tekis  bо„lmay,  о„simta  (krista)lar  hosil  qiladi            

---

47 
 
(10- rasm, B). Bu membrananing ham qalinligi taxminan 6 nm. Ichki membranalar 
orasidagi  bо„shliq  mayda  donador  moddalar  bilan  tо„lgan  bо„lib,  matriks  deb 
ataladi.  Mitoxondriya  matriksida  elektron  zich  (tо„q)  granulalar  bо„lib,  ularning 
zichligi Ca
+ 2
 va Mg
+2
 ionlariga bog„liq. 
Mitoxondriya kristalari organoid matriksini butunlay ajratmaydi va shuning 
uchun  ham  matriks  yaxlit  bо„ladi.  Mitoxondriya  membranalari  murakkab 
tuzilishga  ega  bо„lib,  ikkita  tashqi  elektron  zich  (tо„q)  qavatlardan  va  о„rta  och 
qavatdan  tuzilgan.  Har  xil  tipdagi  hujayralarda  kristalar  soni  turlicha.  Buyrak 
hujayralarida,  skelet  va  yurak  mushagida  kristalar  soni  kо„p  va  zich  joylashgan. 
Jigar  hujayralarnda,  spermatidlarda  esa  kam  va  siyrak.  Bir  tipdagi  hujayralarda 
ham mitoxondriya kristalarining soni har xil bо„lishi mumkin(11-rasm).  
 
11-rasm. Mitoxondriyani elektron mikroskopda kо„rinishi. 
 
Sо„nggi  vaqtlarda  mitoxondriyalar  ichki  membranasida  zamburug„simon 
yana bir nozik komponent topilgan bо„lib, u dumaloq zarracha (diametri 6–10 nm) 
va  krista  bilan  tutashuvchi  oyoqchadan  (uzunligi  3–5  nm)  iborat  (10-rasm,  b). 
Bunday  «Elementar  tanachalar»  har  xil  tipdagi  hujayra  mitoxondriyalarida 
topilgan.  Taxmin  bо„yicha  ana  shu  zamburug„simon  strukturalarda  ATF  sintezi 

---

48 
 
bilan  bog„liq  bо„lgan  fermentlar  joylashgan.  Mitoxondriya  kimyoviy  tarkibining 
asosiy  qismi  proteindan  (quruq  og„irligining  65–70%),  yog„dan  (quruq 
og„irligining 23– 30%) iborat bо„lib, fosfolipid, DNK, RNK, noorganik kationlar 
K
+
, Mg
+
,  Fe
+2
,  Ca
+2
  va  boshqa  moddalar mavjud. Mitoxondriya  asosiy  funksiyasi 
ADF  va  noorganik  fosfatdan  ATF  hosil  qilishi  hamda  Krebs  sikli  oraliq 
moddalarining  aerob  yо„l  bilan  oksidlanishini  ta‟minlashdir.  ATF  makroergik 
bog„larning energiyasi mexanik (mushaklarda), elektrik (bosh miya hujayralarida, 
nerv  hujayralari  о„simtalarida,  retseptorlarda  va  baliqning  elektr  organida), 
yorug„lik osmotik energiyalarga aylanishi mumkin. 
Mitoxondriya  uzoq  hayot  kechirmaydi.  Mitoxondriyaning  biologik  yarim 
hayot (bor mitoxondriya yarmining yangilanishi) davri kо„p hujayralarda 9,6–10,3 
kunga  teng  (buyrak  hujayrasida  esa  12,4  kun).  Mitoxondriya  kurtak  otish  yо„li 
bilan yoki kо„ndalangiga ikkiga bо„linishi natijasida kо„payadi. Mitoxondriyaning 
о„sishi  va  bо„linishi  davrida  mitoxondriya  ichidagi  sintetik  protsesslar 
mitoxondriya lipoproteid membranasini va asosiy fermentlarini hosil qiladi, ba‟zi 
bir  enzimlar  esa  (masalan,  sitoxrom  C)  ribosomalarda  sintez  bо„lib 
mitoxondriyalarga keltiriladi. 
Hujayraning  funksional  aktivligi  oshsa,  masalan,  buyrakning  kompensator 
gipertrofiyasida,  mitoxondriya  yiriklashadi  va  matriksni  zich  joylashgan  kristalar 
tо„ldirib turadi. Oxirgi yillarda о„tkazilayotgan tadqiqotlar mitoxondriyalarning har 
xil ta‟sirlarga  nospetsifik ravishda bir xil shishish bilan javob berishini kо„rsatdi. 
Bunda 
mitoxondriya 
kengayadi, 
kristalar 
kattalashadi 
va 
kamayadi. 
Mitoxondriyaning  ultramikroskopik  tuzilishi,  hajmi,  oksidlanish  fermentlarining 
aktivligi 
о„rganilganda  mitoxondriya  shishishi  natijasida  nafas  olish 
fermentlarining  о„zgarishi,  ya‟ni  mitoxondriya  shishishiga  sababchi  faktorlar 
mitoxondriyaning  oksidlanish-qaytarilish  fermentlarining  aktivligini  susaytirib 
yuborishi qayd qilingan.