Okklyuziya. Ba‘zi sharoitlarda efferent neyronlarga ikki (yoki bundan ko‘p) afferent
yo`llar orqali bir vaqtning o‘zida kelgan impulslar qo‘shilib, kutilganidan kam samara
beradi. 17-rasmning V qismida uchta efferent neyronga ikkita afferent tola yetib kelgan.
O‘rtadagi neyron ham birinchi, ham ikkinchi tola bilan bog‘langan. Birinchi tolani
rag‘batlantirilsa, ikkita neyron qo‘zg‘aladi va shartli natija 2 ga teng bo`ladi. Ikkala tola
alohida-alohida ta‘sirlanganda, olingan natijalar yig‘indisi shartli 4 ga teng. Endi
efferenrt tolalarni bir vaqtada ta‘sirlasak, uchta efferent neyron qo‘zg‘aladi va shartli
natija 3 ga teng bo`ladi. Bu hodisa okklyuziya yoki tiqilib qolish deyiladi.
NERV MARKAZLARINING XOSSALARI
Nerv markazi muayyan refleksni yuzaga chiqarishga yoki ma‘lum faoliyatni
boshqarishga ixtisoslashgan, U markaziy nerv tizimining boshqa qismlari bilan
bog‘langan. Shuning uchun nerv markazini miyaning cheklangan qismi, deyish noto‘g‘ri
bo`lar edi.
Oddiy neyronlar zanjirida ro‘y beradigan hodisa va jarayonlarni nerv markazida ham
kuzatish mumkin. Bularga divergensiya, konvergensiya, summatsiya va boshqalar kiradi.
Nerv markazlarining o‘ziga xos xossalari ham bor. Ulardan ba‘zilarini ko‘rib chiqamiz.
QO‘ZG‘ALISHNI BIR TOMONLARNA O‘TKAZISH
Qaysi refleks yoyini olmanng, unda qo‘zg‘alish faqat afferent tola bo‘ylab markazga
keladi va efferent tolaga o‘tadi. Efferent neyrondan qo‘zg‘alish hech qachon afferent
neyronga o‘tmaydi. Bunga quyidagi tajriba isbot bo`lishi mumkin. Baqa orqa
miyasining bir segmentini ajratib olarniz. Bu segment bir juft orqa va bbir juft oldingi
ildizlarga ega. Oldingi ildizlar efferent, orqa ildizlar esa afferent tolalardan iborat.
Oldingi ildizda qayd qiluvchi elektrodlar o‘rnatib, ossillografga ulanadi. Orqa ildizga esa
ta‘sirlovchi elektrod o‘rnatiladi. Orqa ildizga elektr toki bilan ta‘sir qilsak, ossillograf
oldingi ildizda impulslar qayd qiladi. Agar elektrodlar o‘rnini almashtirib, tajriba
takrorlansa, orqa ildizda impulslar qayd qilinmaydi. Buning sababi shundaki, neyronlarni
refleks yoyiga ulab turgan kimyoviy sinapslar qo‘zg‘alishni faqat bir tomonlarna,
presinaptik membranadan postsinaptik membranaga o‘tkazadi.
QO‘ZG‘ALISHNI TO‘XTATIB O‘TKAZISH
Nerv markazining bu xossasi ham sinnaps faoliyatiga bog‘liq. Afferent tola bo‘ylab
yuqori tezlikda o‘tayotgan impulslar markazga kelib ma‘lum vaqtga to‘xtab qoladi.
Chunki markazda qo‘zg‘alish bir yoki bbir nechta sinapsdan o‘tishi kerak.
Qo‘zg‘alishning sinapsdan o‘tishi quyidagi uchta asosiy jarayondan iborat. Nerv
oxirlariga yetib kelgan impulslar ta‘sirida mediator ajraladi. Mediator sinaps yorig‘idan
o‘tib, postsinaptik membranaga ta‘sir qiladi va bu membrananing ion o‘tkazuvchanligini
o‘zgartirib, qo‘zg‘atuvchi postsinaptik potensial hosil qiladi. Qo‘zg‘alishning markaz
ichida afferent neyrondan efferent neyronga o‘tkaziladigan vaqti refleksning chin yoki
markaziy vaqti, deb ataladi. Monosinaptik refleks yoylarida bu vaqt 1,5-2 ms.
Polisinaptik reflekslarning markaziy vaqti ikki, uch va bundan ko‘p marta oshadi.
50
Refleksning markaziy vaqti uning umumiy vaqtini bbir qismini tashkil qiladi.
Refleksning umumiy vaqtiga markaziy vaqtdan tashqari, retseptorning qo‘zg‘alishi
uchun zarur bo`lgan vaqt, qo‘zg‘alishning afferent va efferent tolalarda o‘tkazilishi
uchun ketgan vaqt va ishchi a‘zoning latent davri kiradi. Refleks yoyining tuzilishiga
ko‘ra, refleksning umumiy vaqti 4-5 millisekunddan 20 sekundgacha bo`lishi mumkin.
QO‘ZG‘ALISHLAR RITMINI O‘ZGARTIRISH
Tabiiy sharoitda ma‘lum markazga afferent tolalar orqali kelayotgan va undan
efferent tolalar bo‘ylab ketayotganni bir vaqtda qayd qilsak, bu impulslarning
ko‘rsatkichlarida farq borligini ko‘rish mumkin. Birinchi galda bu impulslar
chastotasining teng emasligi bilinadi. Demak, markaz o‘ziga keluvchi impulslar ritmini
o‘zgartira oladi. Bu hodisa ritmning tranformatsiyasi deyiladi. Nerv markazlari yakka
stimullar bilan ta‘sirlanganda, qo‘zg‘alishlar ritmining transformatsiyasi yaqqol ko‘zga
tashlanadi. Afferent tola orqali berilgan yakka stimulga javoban markaz odatda bir
nechta efferent impuls shakllaydi.
NERV MARKAZLARINING CHARCHASHI
Baqa umurtqa pog‘onasining bel qismini ochib, orqa miyaning orqa ildizi ostiga
elektrodlar o‘rnatiladi. Elektrodlar orqali berilgan ketma-ket ta‘sirotlar shu segmentning
oldingi ildizi nnervlaydigan muskullarni qo‘zg‘atib, qisqartiradi. Ta‘sirlash uzoq vaqt
davom ettirilsa, muskullarning qisqarishi tobora sustlashib, oxiri yo‘qoladi. Shu vaqtda
muskulga oldingi ildizni ta‘sirlab, impulslar berilsa, muskulning qisqarish qobiliyati
saqlanib qolganini ko‘ramiz. Demak, orqa ildizga berilgan ta‘sirot markazdan o‘tay
qolgan. Bu tajriba avvalo nerv markazining charchashini isbotlaydi.
Nerv markazlarining charchashi neyronlararo sinapslarda qo‘zg‘alish o‘tishining
buzilishi bilan bog‘liq. Bu buzilish nerv oxirlaridagi mediatro keskin kamayib ketishi,
postsinaptik membranadagi retseptorlarning mediatorga sezgirligining kamayishi, sinaps
faoliyatini energiya bilan ta‘minlovchi moddalarning kamayishi natijasidir.
NERV MARKAZLARINING TONUSI
Nerv markazlari tinch holatda bo`lganda ham ishchi a‘zolarga uzluksiz ravishda
siyrak impulslar yuborib turishi aniqlangan. Bu impulslar skelet muskullarining tonusini,
kovak a‘zolar va tomirlar devoridagi silliq muskullar tonusini vujudga keltiradi, ba‘zi
a‘zolar faoliyatiga manfiy yoki musbat ta‘sir o‘tkazib turadi. Nerv markazlari tonik
faolligining kelib chiqishi va doimiy saqlanishi tashqi va ichki retseptorlardan markazga
yetib keluvchi afferent impulslarga bog‘liq. Bu Bronjest tajribasida va boshqa
tajribalarda isbotlangan. Baqa orqa miyasining bei segmentlaridan chiqqan oldingi
ildizlar qirqilsa, hayvonning orqa oyog‘i shol bo`lib qoladi, muskullar tonusi yo‘qoladi.
Bu tushunarli, albatta. Chunki oldingi ildizlar harakatlantiruvchi tolalardan iborat. Ammo
o‘sha segmentlarga bog‘liq bo`lgan orqa sezuvchi ildizlar qirqilgandan keyin ham
muskullar tonusi juda pasayadi. Demak, muskullar tonusi nerv markazlari tonusiga
bog‘liq. Nerv markazlarining tonusini esa muskul retseptorlaridan keladigan afferent
impulslar saqlab turadi.
NERV MARKAZLARINING KISLOROD YETISHMOVCHILIGIGA SEZGIRLIGI
51
Bosh miya bir necha lahza qon bilan ta‘minlanmasa, odam hushidan ketadi. Chunki
neyronlar kislorod tanqisligigs nihoyatda sezgir bo`ladi. To‘qimaning kislorodga ehtiyoji
qanchalik yuqori bo`lsa, uning faoliyati kislorod yetishmovshiligida shunchalik qattiq va
tez buziladi. Bosh miyaning massa birligiga nisbatann kislorod sarfi tinch holatdagi
muskulnikiga qaraganda 22 hissa, jigarnikiga nisbatan 10 hissa ko‘p. Shuning uchun
miyaga qon kelishi qisqa muddat to‘xtab qolgudek bo`lsa, neyronlarda asliga
kelmaydigan o‘zgarishlar sodir bo`ladi. MNT ning turli qismlaridagi neyronlarning
kislorod tanqisligiga chidashida farq bor: yarim sharlar po‘stlog‘ining neyronlari qon
aylanishi 5-6 minutga to‘xtaganda nobud bo`ladi, orqa miya neyronlari esa 20-30
minutdan keyin ham o‘z faolligini tiklashi mumkin.
Tana haroratini sun‘iy yoi bilan pasaytirib (gipotermiya chaqirib), neyronlarning
nobud bo'‘maydigan vaqtini ancha uzaytirish mumkin. Harorat past bo'‘ganda
almashinuv jarayonlari juda susayadi va kislorodga bo'‘gan ehtiyoj kamayadi.
Yurak faoliyati to‘xtatilishini talab qiladigann yurakdagi va yurik qon tomirlardagi
operatsiyalarda sun‘iy gipotermiyadan foydalanadilar.
NERV MARKAZLARINING BA‘ZI ZAHARLARGA VA
DORILARGA SEZGIRLIGI
Ba‘zi o‘simliklarning odam ruhiga, kayfiyatiga ta‘sir qilishi, uyqu keltirishi, og‘riqni
qoldirishi qadimdan ma‘lum bo`lgan. MNT ga ta‘sir qiladigan moddalar bir necha
guruhga bo`linadi. Bular narkoz uchun qo`llaniladigan moddalar, uxlatadigan, psixotrop
moddalar, tutqanoqqa qarshi dorilar, og‘riq qoldiradigan moddalar, qustiruvchi va
qusishning oldini oladigan preparatlar. Bu moddalarga alkogol, tamaki nikotini, choydagi
kofein va boshqalar kiradi.
Neyrotrop moddalar nerv tizimining ma‘lum tuzilmalariga va markazlariga ta‘sir
qilganidan MNT faoliyatini o‘rganishda keng qo`llaniladi.
DOMINANTA
Markaziy nerv tizimini bir-biri bilan morfologik va funksional murakkab bog‘langan
nerv markazlari yig‘indisi deyish mumkin. Bu markazlar o‘rtasidagi munosabatlar juda
murakkab va o‘zgaruvchan. Bir markaz funksional holatining o‘zgarishi atrofdagi
markazlar faoliyatiga sezilarli ta‘sir ko‘rsatadi. Antagonist muskullar markazlarining
payvasta tormozlanishi bunga misol bo`la oladi. A.A.Uxtomskiy ifodalab bergan
dominanta tamoyili ham markazlararo munosabatlarning katta biologik ahamiyatga ega
bo`lgan bir misolidir.
Dominanta so‘zi hukmron, degan ma‘noni bildiradi. A.A.Uxtomskiyning fikricha,
ma‘lum sharoitda qaysidir nerv markazida qo‘zg‘alishning hukmron o‘chog‘i paydo
bo`ladi. Gumoral yoki reflektor ta‘sirotlar bunday hukmron markazlarning yuzaga
chiqishiga sabab bo`ladi. Uni quyidagi xususiyatlar ajratib turadi: o‘ta qo‘zg‘aluvchanlik;
davomli iz jarayonlari bilan bog‘liq bo`lgan turg‘unlik (inertlik); qo‘zg‘alishlarnin
qo‘shish qobiliyati.
Hayotiy ahamiyatga ega bo`lgan reflekslar, masalan, ovqatlanish, jinsiy reflekslar
markazlari dominanta holatiga o‘tadi. Bu holat ma‘lum intilishlarni paydo qiladi, xatti-
harakatlarni shakllantiradi.
52
Hozir ma‘lum bo`lishicha, miyaning ba‘zi sohalarida (gipotalamusning lateral va
oldingi qismlarida, preoptik sohada) qonda oziq moddalarning, jinsiy gormonlarning va
boshqa omillar miqdorining o‘zgarishini sezuvchi retseptorlar bor. Bu retseptorlarning
qo‘zg‘alishi tegishli reflekslar markazida dominanta holatini paydo qiladi va ovqatlanish
yoki jinsiy intilishning kelib chiqishiga sabab bo`ladi.
TORMOZLANISH
Neyronlar zanjirini va nerv markazlarini tashkil qiluvchi neyronlarning o‘zaro ta‘siri
natijasida ularning faolligi faqat kuchayib qolmay, balki tormozlanish tufayli susayishi
ham mumkin.
I.M.Sechenov 1862-yilda birinchi bo`lib MNT da tormozlanish hodisasini kashf etdi.
U bosh miyaning ko‘ruv do‘mboqlaridan yuqori qismi kesib tashlangan baqani olib,
oyoqlarini kislota eritmasidan tortib olish refleks vaqtinni oichadi. Oddiy sharoitda bu
vaqt (oyoq sulfat kislota eritmasiga botirilgandan boshlab, baqa tortib olgunncha o‘tgan
vaqt) 5-6 sekundga teng. Agar refleks paydo qilishdan oldin miyaning qirqilgan yuzasiga
ta‘sirlovchi sifatida osh tuzi kristalli qo‘yilsa, refleks vaqti juda uzayib ketib, 15-20
sekundga yetadi. Shu tajriba asosida I.M.Sechenov ko‘ruv do‘mboqlari sohasida orqa
miya reflekslarini tormozlaydigan markazlar bbor, degan xulosaga keladi.
F.Gols baqaning ko‘ruv do‘mboqlari olib tashlangandan keyin ham orqoa miya
reflekslarining tormozlanishini kuzatdi. Undan tashqari, F.Gols baqaning oyog‘ini
kislota eritmasidan tortib olish refleksi tormozlanishi uchun ikkinchi oyog‘ini pinset
bilan qisish mumkinligini ko‘rsatib berdi. Shu asosda F.Gols miya stvolida orqa miya
reflekslarini tormozlovchi tuzilmalar bor, degan fikrga qarshi chiqdi.
Hozirgi vaqtda tormozlanishning ikkita turi – birlamchi va ikkilarnchi tormozlanish
tafovut qilinadi.
Birlamchi tormozlanish yuzaga chiqishida maxsus tuzilmalar ishtirok etadi va bu
tormozlanishdan oldin qo‘zg‘alish jarayoni kuzatilmaydi. Ikkilarnchi tormozlanishning
rivojlanishi uchun maxsus tuzilmalar kerak emas. Bu tormozlanish ko‘pinncha markazga
impulslar o‘tkazuvchi yo`llarda kuchli qo‘zg‘alish paydo bo`lishi natijasidir.
Qaytar tormozlanish, antagonist markazlarining payvasta (retsiprok) tormozlanishi,
presinaptik tormozlanish birlamchi tormozlanishga misol bo`lishi mumkin. Pessimal
tormozlanish, qo‘zg‘alishdan keyingi tormozlanishlar esa ikkilarnchi tormozlanishga
misol bo`la oladi.
QAYTAR (POSTSINAPTIK) TORMOZLANISH
Bu tormozlanishning rivojlanishida maxsus tormozlovchi neyronlar – Renshou
hujayralari ishtirok etadi (18-rasm). Orqa miyadagi motoneyronlarning aksonlari
miyadan chiqish oldida bitta-ikkita yonshoh beradi. Bu yonshohlar orqa miyaning shu
segmentida joylashgan Renshou hujayralarida sinapslar hosil qiladi. Motoneyron
qo‘zg‘alganda, impulslar uning aksoni bo‘ylab muskulga yetib boradi. Yonshoh orqali
o‘tgan impulslar esa tormozlovchi Renshou hujayrasini qo‘zg‘atadi. Bu hujayraning
aksoni motoneyron somasida tormozlovchi sinapslar hosil qiladi. Renshou hujayrasi
qo‘zg‘alganda,
tormozlovchi
sinapslarda
motoneyron
membranasini
giperpolyarizatsiyaga olib keladigan mediator ajraladi. Natijada motoneyronning
qo‘zg‘aluvchanligi susayadi. Demak, motoneyronda vujudga kelgan qo‘zg‘alish yonshoh
53
18-
расм. Постсинаптик (А) ва пресинаптик (Б)
тормозлани.ш.....
МН—орқз мйянинг мотонейрони, ТН—тормозловчи
нейрон, М—мус-
кул, А1 ва А2—афферент толалар.
va Renshou hujayrasi orqali uning
o‘ziga
qaytib
keladi
va
tormozlovchi
hujayra
aksoni
motoneyronda
hosil
qilgan
sinapslarning
postsinaptik
membranasini
giperpolyarizatsiyaga
uchratib,
neyronni tormozlaydi. Shuning uchun bu tormozlanish qaytar yoki postsinnaptik
tormozlanish deyiladi. Bu tormozlanish motoneyronning haddan tashqari qo‘zg‘alishiga
yoi qo‘ymaydi. Renshou hujayralarini shikastlovchi omillar (qoqshol toksini, strixnin)
qo‘zg‘alishning orqa miyada juda keng tarqalishiga, motoneyronlarning o‘ta qo‘zg‘alishi
natijasida skelet muskullarining kuchli va betertib qisqarishiga olib keladi.
PRESINAPTIK TORMOZLANISH
Nomidan bilinib turibdiki, bu jarayon aksonning sinaps oldidagi juda ingichka
oxirlarida sodir boladi. Shu akson oxirlarida boshqa neyronning akson oxirlari maxsus
tormozlovchi akso-aksonal sinapslar hosil qiladi (18-rasm, B).
Tormozlovchi hujayra tinch holatda bo`lganida 1-afferennt tola orqali kelgan
impulslar qo‘zg‘atuvchi neyronga to‘xtovsiz kelib, uni qo‘zg‘atadi. Bundan oldinroq 2-
afferent tola lrqali kelgan impulslar tormozlovchi hujayrani qo‘zg‘atsa, aksonlari oxirida
ajralgan mediator (balki u gamma- amonomoy kislota bo`lsa kerak), 1-afferent tolani
depolyarizatsiyaga uchratadi. Enda bu yerdan o‘tayotgan impulslar amplitudasi
kichiklashadi. Impulslarning kuchsizlanishi akso-somatik sinapslarda (4) kam miqdorda
mediator ajralishiga olib keladi. Natijada neyron qo‘zg‘alishi sustroq bo`ladi, u
tormozlanadi. Tormozlovchi akso-aksonal sinapslar joylashgan tola membrenasining
depolyarizatsiyaga uchrashi chamasi xlor ionlari uchun o‘tkazuvchanligi oshishiga yoki
tola atrofida kaliy ionlar miqdori ko‘payishiga bog‘liq.
PAYVASTA (RETSIPROK) TORMOZLANISH
Aksariyat bo‘g‘imlardagi harakatlarni antagonist muskullar ta]minlaydi: biri
bukuvchi bo`lsa, ikkinchisi yozuvchi bo`ladi. Har qaysi muskulda joylashgan
proprioretseptorlardan (muskul duklaridan) shu muskulni va uni antagonistini
boshqaruvchi markazlarga afferent tolalar yetib boradi.
Bukuvchi muskul proprioretseptorlaridan borgan tolalar shu muskulni qo‘zg‘atib,
qisqartiruvchi motoneyronlar bilan bevosita bog‘langan. Antagonist – yozuvchi muskul
ishini boshqaruvchi motoneyronlar va afferent neyronlar o‘rtasida maxsus tormozlovchi
oraliq neyron joylashgan. Bukuvchi muskul cho‘zilib (nevrologik bolg‘acha bilan payga
urilganda), undagi proprioretseptorlar qo‘zg‘alganda vujudga kelgan impulslar shu
54
muskul markazini qo'‘g'‘tadi va uni qisqartiradi. Bu afferent impulslar antagonist muskul
markaziga ham tormozlovchi oraliq neyron orqali yetib boradi va uni tormozlaydi.
Natijada yozuvchi muskul bo'‘hashadi va bo'‘imdagi harakat yengillashadi (19-rasm).
Payvasta tormozlanish o‘z-o‘zidan yuzaga chiqadi, ixtiyoriy yoki beixtiyor nazoratga
muhtoj bo`lmaydi.
PESSIMAL TORMOZLANISH
Pessimal tormozlanish ikkilarnchi tormozlanishning bir turi bo`lib, nerv-muskul
sinapslarida va markaziy nerv tizimidagi neyronlararo sinapslarda kuzatiladi. Bu hodisa
uni birinchi kashf etgan olim nomi bilan ―Vvedenskiy tormozlanishi‖ deb ataladi. Nerv-
muskul preparatining nerviga chastotasi yetarli bo`lgan ritmik impulslar berilganda
muskulning silliq tetanik ravishda qisqarishini yuqorida aytilgan edi. Vvedenskiy
tajribalarida tetanik qisqarish balandligi ritmik impulslar chastotasi bilan aloqadorligi
aniqlandi. Impulslar chastotasi sekundiga 20 dan ortganda, silliq tetanusning balandligi
impulslar chastotasi oshirilishi bilan o‘sib boradi va ma‘lum nuqtaga yetganda (masalan,
sekundiga 40 martaga), eng yuqori darajaga ko‘tariladi. Bu chastotani optimal darajadan
ko‘paytirilishi tetanik qisqarishni kuchayttirmaydi. Aksincha, chastota optimaldan
qancha uzoqlashsa, tetanus balandligi shuncha past bo`ladi va nihoyat chastota 100-120
ga yetganda, muskul qisqarishdan to‘xtaydi. Bu pessimal chastota deyiladi. Shuni aytish
joizki, bir butun nerv-muskul preparati uchun pessimal chastotani uni nervi ham, muskuli
ham qabul qilib, bu chastotaga javob bera oladi. Demak, pessimal tormozlanish nerv-
muskul sinapslarida rivojlanadi. Keyinchalik pessimal tormozlanishning MNT
sinapslarida ham rivojlanishi va mexanizmi aniqlandi. Ta‘sirot chastotasi oshib ketganda
sinapslarga birin-ketin tez kelgan impulslar vujudga keltirgan postsinaptik potensiallar
bir-biriga qo‘shiladi va postsinaptik membrana turg‘un depolyarizatsiyalanishi tufayli
impulslar sinapsdan mutlaqo o‘tmay qoladi. Bunday tormozlanish nneyronlarni haddan
tasgqari qo‘zg‘alishdan saqlaydi.
QO‘ZG‘ALISHDAN KEYINGI TORMOZLANISH
Ba‘zi neyronlarga kuchli va davomli iz potensiali xos. Bunday neyronlar membranasi
harakat potensiali hosil qilgandan so‘ng, nisbatan davomli bo`lgan giperpolyarizatsiya
holatiga o‘tadi. Natijada bo‘sag‘a kuchiga ega bo`lgan impulslar bu membranada hosil
qilgan qo‘zg‘atuvchi postsinnaptik potensialni uni kritik darajagacha depolyarizatsiyalay
olmaydi. Neyronda tarqaluvchi qo‘zg‘alish kelib chiqmaydi.
Do'stlaringiz bilan baham: |