Gistologiya va embriologiya

14-AMALIY

Gastrulyatsiya. Gasrulyatsiya usullari va ularni organizm taraqqiyoti darajasiga bog’liqligi. Mеzodеrma xosil bulish usullari.

Darsning maqsadi: Talabalarga morula va blastula turlari hamda farqlari to’g’risida tushuncha berish.
Kerakli materiallar. Morula va blastula turlari hamda farqlari tо‘g‘risidagi ma’lumotlar, tablitsalar, sxemalar, animatsiya va adabiyotlar.
Mashg‘ulotning borishi. Morula yoki blastuladan keyin, ya'ni embrionning bir qavatlilik davridan keyin embrionning ikki qavatlik davri boshlanadi. Embrionning ikki qavatlik davri gastrula deb, bu jarayonning o'zi esa gastrulyasiya deb ataladi. Gastrulyasiya grekcha gaster - qorincha degan ma'noni bildiradi. Bu qavatlar embrion varaqlari yoki qavatlari deb ataladi. Bu qavatlarning tashqisi ektoderma (ectos - tashqi, derma - teri), ichkisini esa entoderma (entos - ichki) qavatlar deb nomlanadi. Ikki qavatli embrion bosqichini deyarli hamma ko'p hujayrali hayvonlar bosib o'tadi.
Gastrulyasiya jarayoni embrionning blastula yoki morula davrining davomi hisoblanadi-Blastulaning ma'lum tipigagastrulyasiyaning ham ma'lum tipi mos keladi.Gastrulyasiyaning quyidagi tiplari mavjud:

1. 
   Ichga botib kirish - invaginasiya. Bu seloblastuladan keyin sodir bo'ladi. Bunda blastulaning vegetativ qutbi blastosel bo'shlig'iga botib kiradi. Asta-sekinlik bilan u animal qutbga yetadi va embrion ikki qavatli bo'lib qoladi. Vegetativ qutbdagi blastomerlar blastosel bo'shlig'iga botib kirishi tufayii bu bo'sbliq yo'qoladi va uning o'mida boshqa bo'shliq-birlamchi ichak bo'shlig'i yoki gastrosel bo'shlig'i hosil bo'ladi.
   
2. 
   Immigrasiya. Bunda ayrim blastomerlar blastula devoridan blastosel bo'shlig'iga ko'chib (qaynab) chiqadi va bu blastomerlardan entoderma hosil bo'ladiAgar blastomerlar bir qutbdan ko'chsa, buni unipolyarli, blastulaning hammajoyidan ko'chsa multipolyarli, ikki qutbdan ko'chsa bipolyarli immigrasiya deb ataladi. Birinchi holat gidromeduzalarda, ikkinchisi sarkomeduzalarda va ba'zi bulutlarda sodir bo'ladi. Gastrulyasyaning bu turini 1884 yilda I.I.Mechnikov aniqlagan.
   
3. 
   Qatlamlanish - delyaminasiya. Bunda blastula devoridagi blastomerlar ikki qavatga ajraladi. Tashqarida qolganlaridan ektoderma, ichkaridagilaridan esa entoderma qavatlari hosil bo'ladi. Bunday delyaminasiya birlamchi delyaminasiya deb ataladi va meduzalarda uchraydi. Gastrulyasiyaning yuqorida aytilgan usullari blastomeriarning blastosel bo'shlig'iga chiqishi bilan hosil bo'ladi.
   

Agar blastosel bo'shlig'i blastomerlar bilan to'lgan bo'lsa, unda gastrulyasiya quyidagi yo'llar bilan boradi:
1. Ikkilamchi delyaminasiya. Bu morula va sterroblastuladan keyin sodir bo'ladi. Bunda ham blastuladan blastomerlar ajraladi. Lekin blastosel bo'shlig'i yo'qligi tufayii blastomerlar tashqariga ajaraladi. Tashqi tomonga ajralgan

11-rasm. Gastrulyasiya tiplari.
A-multipolyar immigrasiya; Bj-B~-unipolyar immigrasiya bosqichlarining ketma-ketligi; V,- V₂-gidroid poliplarda delyaminasiya; G ,-ssifomeduzalarda gastrulyasiya; G2-aureliyada gastrulyasiya; D,-D₂-dengiz tipratikanida gastrulyasiya bosqichlarining ketma-ketligi; ye-kamtuklilarda epiboliya.
Arx-arxenteron devori; bs-blastosel; bp-blastopor; g.sl.-dengiz tipratikani embrionini qoplab turadigan gialinli qavat; gs-gastrosel; mez-embronal mezenxima; mezod-selomik mezoderma; ekt-ektoderma; ent-entoderma.
blastomerlardan ektoderma, ichkarida qolganlaridan esa entoderma qavatlar paydo bo'ladi.
2. O'sib qoplash - epiboliya. Bu sterroblastuladan keyin kuzatiladi. Mayda animal blastomerlar juda tez bo'linadi, sariqlik bilan to'la bo'lgan vegetativ blastomerlami o'sib qoplaydi. Dastlabki blastomerlar ektodermani, keyingilari esa entodermani hosil qiladi.
S.Gastrulyasiyaning aralash tipi.Ba'zi hayvonlar embrion taraqqiyotida gastmlyasiyaning invaginasiya, epiboliyavaboshqati planning ayrim xususiyatlari uehraydi. Bu hodisa amiibiyalar embrion taraqqiyoti davrida kuzatiladi vagastrulyasiyaning aralash tipi deyiladi.
Gastrulyasiyaning yuqoridabayon etilgan tiplari alohida-alohidaholatda kamdan-kamuchraydi.Butiplar bir vaqtningo'zidabittaembriondakuzatilishi mumkin. Demak, uiar bir-birini to'ldirib turadi.
Gastrulyasiyaning oxiriga borib blastosel bo'shlig'i o'rnida gastrosel bo'shlig'i hosil bo'ladi. Blastopor esa kichkina teshikka aylanadi. U og'izga, anal teshigiga (birlamchi yoki ikkilamchi og'izlilarda) yoki har ikkalasiga (bulutlar va kovakichlilarda) aylanishi mumkin.
Mezodermaning hosil boiishi
Gastrulyasiya jarayonida embrionning uchinchi qavati yoki varag'i -

12-rasm. Amfibiyalarda gastrulyasiya bosqichlarining ketma-ketligi.
A-blastula; B-gastrulyasiyaning dastlabki bosqichi; V-gastrulyasiyaning o'rta bosqichi;
G-gastrulyasiyaning keyingi bosqichi; I-embrionning sagittal kesmasi; II-shu embrionning 90 o s burilgan holati.
bs-blastosel; gs-gastrosel; d.g.-blastopor labining darsal qismi; v.g.-blastopor labining ventral qismi; j.pr.-sariqlik tiqini; an-animal qutb; veg-vegetativ qutb.


mezoderma ham hosil qiladi (mesos - o'rta). Umuman, ko'p hujayrali hayvonlar embrion varag'ining soniga qarab, ikki guruhga bo'linadi:

1. 
   Ikki qavatli hayvonlar, bularga bulutlar, kovakichlilar, taroqlilar kiradi.
   
2. 
   Uch qavatli hayvonlar, bularga yassi, yumaloq chuvalchanglar va ulardan keyingi hammatip vakillari kiradi.
   

Yuksak tuzilgan ba'zi hayvonlarda mezoderma boshqa qavatlar bilan bir vaqtda hosil bo'iadi. Ba'zilarida esa ekto va entodermadan keyin hosil bo'iadi. Shuning uchun ham oldin paydo bo'ladigan ektoderma va entoderma embrionning birlamchi varaqlari deb ataladi. Keyinroq hosil bo'ladigan mezoderma esa embrionning ikkilamchi varag'i deb ataladi.
Mezoderma quyidagi ikki usul bilan hosil bo'iadi:
1. Enterosel usul. Bunda mezoderma cho'ntaksimon o'simta shaklida bidamchi ichakning ikki yon tomonida hosil bo'iadi. Agar mezoderma ektoderma va entoderma bilan bir vaqtda taraqqiy etsa, unda mezoderma bu varaqlarning chegarasida, ularning biri ikkinchisiga o'tadigan joydan hosil bo'iadi. Agar mezoderma ekto va entodermadan keyin hosil bo'lsa, bunda entodermadan rivojlanadi. Mezoderma o'simtasining ichi bo'sh bo'lib, bu bo'shliq ikkilamchi tana bo'shlig'i - selomning boshlang'ichi hisoblanadi.
Mezodermani hosil qiladigan material entoderma bilan birgalikda ichga botib kiradi va u birlamchi ichak yoki arxenteron deb ataladi. Mezodenna arxenterondan uning devorining ichga botib kirishi natijasida hosil bo'iadi. Mezoderma va xorda ajralgandan keyin faqat entoderma qoladi va arxenteron ikkilamchi (definitiv) ichak bo'shlig'iga aylanadi.
2. Teloblastik usul. Bunda ikkita blastomer ektoderma bilan entodermaning o'rtasiga tushib qoladi va undan mezoderma taraqqiy etadi.
Birlamchi og'izli hayvonlarda mezoderma teloblastik usul bilan, ikkilamchi og'izli hayvonlarda esa enterosel usul bilan hosil bo'iadi. Mezodermadan parenxima to'qimasi hosil bo'iadi. Bu to'qima postembrional taraqqiyot davrida biriktiruvchi to'qimaga aylanadi. Yassi chuvalchanglarda,





13-rasm. Mezodermaning hosil bo'lish usullari. A-telob!astik; B-enterosel; V-delyaminasiya; G-proliferasion. Qora joylar - selomik mezoderma.
nemertinlarda, zuluklarda parenxima hujayralari organlar o'rtasidagi bo'shliqlarni to'ldiradi. Shuning uchun ularni parenximatoz hayvonlar ham deyiladi. Parenxima hujayralarida oziq moddalar to'planadi va bu oziq moddalar hisobidan regenerasiya va boshqa anatomik, fiziologik o'zgarishlar sodir bo'ladi. Ba'zi organlar (jigar, o'pka, bezlar) parenxima hujayralaridan tuzilgan bo'lib, ular muhim vazifalarni bajaradi. Parenxima grekcha para - yonida, yenxima -nimadir to'qilgan, quyilgan, yoyilgan, ya'ni organlar o'rtasida nimadir to'kilgan, degan ma'noni bildiradi.
Mezoderma hosil bo'lishi jarayonida amyobasimon embrion to'qimalari - mezenxima hosil bo'ladi. Mezenxima grekcha mezos - o'rta, enxima -to'kilgan, quyilgan degan ma'noni bildiradi. Bu to'qima mezodermadan hosil bo'ladigan organlar qurilishida ishtirok etadi, embrionda tayanch vazifani bajaradi va embrion hujayralarini oziqlantiiadi. Keyinchalik mezenximadan qonning shaklli elementlari, biriktiruvchi to'qimalar - tog'ay, suyak, silliq tolali muskul, qon tomirlari va teri hosil bo'ladi.
Mezenxima embrionning ekto, ento va mezoderma qavatlaridan chiqib ketgan blastomerlardan hosil bo'ladi. Postembrional taraqqiyot davridagi kam differensiallashgan biriktiruvchi to'qimalar (fibroblastlar, retikulyar hujayralar) ham mezodermadan hosil bo'ladi. Parenxima faqat mezodermadan, mezenxima esa embrionning har uchala qavatidan hosil bo'ladi.