|
Strobilyar nazariyasi.
Uilanda degan olim 1906-yili bennetitlar
degan о‘simliklarning qoldiqlarini topadi. Bu о‘simliklar mezozoy
erasining ochiq urug‘li о‘simliklariga mansub bо‘lib, evolyutsiya
jarayonida butunlay yо‘qolib ketgan. Bennetitlar ochiq urug‘li
daraxtsimon о‘simliklarning bir qabilasi bо‘lib, gullari ikki jinsli. Ular
123-rasm. Gulning kelib chiqish sxemasi:
A – efedraning umumiy kо‘rinishi, B – efedra gulining kelib chiqishi:
1 – efedraning jamlangan mikrostrobillari; 2 – alohida mikrostrobil;
3 – jamlangan mikrostrobilning diagrammasi; 4 – kauzarinning changchi
gul diagrammasi; 5 – gultojbarglarning hosil bо‘lishi; 6 – 8
megastrobillardan efedra urug‘chi gullarining hosil bо‘lishi.
Shartli
belgilar:
T – gultojbarg, K – kosachabarg, Q – gulni о‘rab turuvchi qobiq.
А
B
Т
К
Қ
238
tashqi qiyofasi jihatidan palmalarga, ayniqsa hozirgi vaqtda о‘suvchi
sagovniklarga yaqin. Lekin, sagovniklarda strobillari ikki uyli.
Bennetitnomalarda mikrosporofill va makrosporofillari bitta g‘udda
(strobilus) ga tо‘planadi. Mikrosporofillari patsimon (124-rasm ), ular
bir-biri bilan о‘sib, tutashib ancha murakkab bо‘lgan mikrosporangiy
hosil qiladi. Makrosporofillari urug‘kurtakli bо‘lib, markaziy о‘rinni
egallaydi. Urug‘kurtakdan yetishadigan urug‘lar ikki pallali bо‘ladi.
Bennetitnomalarda strobillarning jinsliligini hisobga olib, ba’zi
olimlar, ehtimol ular kо‘pmevalilarning asosi bо‘lgandir, deb taxmin
qiladilar.
Arber va Parkin bennetitlarning gul tuzilishini о‘rganib sodda va
yirik ikki jinsli strobillarni
proantostrobil
deb aytadilar va strobilyar
yoki euansiy (yunon. eu – asl, antos – gul) degan nazariyani ishlab
chiqdilar. Bu nazariyani kо‘pchilik olimlar qо‘llab-quvvatladilar.
Proantostrobilning о‘qi (gul о‘rni)da uzun-uzun bо‘lgan soni noaniq,
bir-biriga birikmagan bir talay va megasporofillar joylashgan.
Proantostrobil
yopiq
о‘simliklarning
gulidan
mikro
va
megosporofillarining tuzilishi jihatidan keskin farq qiladi.
Birinchidan, ularning mikrosporofillarida juda kо‘p miqdorda
mikrosporalar yetiladi. Ikkinchidan, gineseyi shakl va tuzilishi
jihatidan yopiq urug‘li о‘simliklarning gineseyga о‘xshamaydi.
Proantostrobilning gineseyi ochiq mevabarglardan tashkil topgan
bо‘lib, uchlarida birqancha urug‘kurtaklari bо‘lgan. Bu nazariyaga
muvofiq proantstrobilning keyingi evolyutsiyasida mikrosporofillar va
mikrosporangiylarning soni kamayib tо‘rtgagacha saqlanib qolgan.
Urug‘kurtak atrofidagi megasporofillarning chetlari bir-biri bilan
birikib yopiq mevachabarglarni yuzaga keltirgan, ular changni
ushlashga moslashib antostrobil, ya’ni strobilga о‘xshash gul
rivojlangan.
Hozirgi yopiq urug‘li о‘simliklar orasida guli sodda va murakkab
tuzilgan о‘simliklar ham uchraydi. Bu hodisaga geterobatmiya deb
ataladi. Yopiq urug‘li о‘simliklardan gulli sodda tuzilgan
magnoliyalilar bir pallalilarga juda yaqin turadi. Gullarning
formulalari va diagrammalari. Gul tuzilishini qisqa va shartli belgilar
bilan ifodalashga gul formulasi (lot. formula –shakl, ma’lum qoida)
deb ataladi. Gul formulasini tuzishda gul simmetriyasi, doira soni,
undagi a’zolarning miqdori, ustki va pastki gul tuganagi nasl
a’zolarini ifodalovchi raqamlar yoziladi.
239
Telom nazariyasining asoschisi nemis botanigi Simmerman
hisoblanadi. Bu nazariya tarafdorlari gulning kelib chiqishi
tо‘g‘risidagi eski klassik morfologiya asoschisi V. Gete tomonidan
ta’riflangan “gul metamorfozaga uchragan bargli novda bо‘lib, gul
о‘rnidan tashqari hamma a’zolari (kosacha, gultoj, changchi va
urug‘chilar) shakli о‘zgargan (metamorfozaga uchragan) barglardan
iborat” degan fikrni va keyinchalik foliar (lot. foliaris – bargli) deb
nomlangan nazariyani inkor etadi. Bunga asosiy sabab, 1917–1920-
yillarda yangitdan topilgan о‘simliklar – psilofit yoki riniofit deb
ataladigan dastlabki suvdan chiqib quruqlikka moslashgan
о‘simliklarni tekshirishga asoslanadi.
Psilofitlarning eng sodda tuzilgan vakili – Riniyadir. Uning tanasi
bargsiz, ildizsiz silindrik о‘qdan iborat bо‘lib, telom deb ataladi.
Telomning uchida sporangiylar yetiladi. Telom nazariyasiga binoan,
yuksak darajali о‘simliklarning hamma organlari dixotomik
shoxlangan telomdan paydo bо‘ladi degan farazlar hali bor.
Evolyutsiya davomida telomlar bir tekislikda bir-biri bilan qо‘shilib,
steril (lot. sterilis – naslsiz, mevasiz) va fertil (fertilis – serhosil,
unumdor) sintelomlarga aylangan. Keyinchalik steril sintelomlar
differensiyalanib barg va novda о‘qiga, fertilsiz telomlar esa
sporofillarga aylangan.
Simmermanning fikricha, gulning hosil bо‘lishi vegetativ
organlarning hosil bо‘lishi bilan parallel borgan. Filogenetik nuqtai
nazardan qaraganda, masala shu tariqa qо‘yilsa, barg bilan poya
о‘rtasida farq bо‘lmaydi. Demak, evolyutsiya jarayonida telomlarning
differensiyalanishidan vegetativ va generativ organlar paydo bо‘ladi.
Gulning kelib chiqishi tо‘g‘risidagi Simmermanning bu fikri
strobilyar nazariyaga yondoshadi. Yuqorida bayon etilgan fikriga
binoan, qadimgi ochiq urug‘li о‘simliklarning avlodlarida masalan,
qirqquloqsimonlarda vegetativ barg va sporofil 124-rasmda
kо‘rsatilgandek, evolyutsiya jarayonida о‘zgarib borgan.
240
Hozirgi morfologlar gulning mevachi barglarini ochiq urug‘li
о‘simliklarning megasporofilli (yunon. megasporofillon – barg)dan
taraqqiy etgan deb tasdiqlaydilar. Lekin biologiya nuqtai nazaridan
gul ochiq urug‘li о‘simliklarning gulidan keskin farq qiladi.
Binobarin, gul morfologik jihatdan strobilning evolyutsiya davrida
kо‘p о‘zgargan shakli bо‘lib, qisqargan novdadir.
Strobilni о‘zgarishidan hosil bо‘lgan va sodda tuzilgan gullarni
magnoliyadoshlar, ayiqtovondoshlar, pionguldoshlar va boshqa oila
vakillarida kо‘rish mumkin. Keyingi yillarda gul tо‘g‘risida keng
tarqalgan va yuqorida bayon etilgan nazariyalardan tashqari har xil
nazariyalar paydo bо‘la boshladi. Jumladan, asrimizning 30-yillarida
ingliz olimasi Missis Sanders meva bargchalarining polimorfizmi
(kо‘p shaklligi), R. Medvilla esa gonofil degan nazariyani e’lon
Do'stlaringiz bilan baham: |
