Fotosintez C4 yoli m Reja: I. Kirish

2.2 C4 osimliklar klassifikatsiyasi
Mezofill hujayralaridagi xloroplastlarda Xetch va Slek sikli bilan hosil bo’lgan dastlabki
uglevodlar (oksaloasetat va malat kislotalari) o’tkazuvchi naylarga va obkladka hujayralariga o’tkaziladi.
Obkladka hujayralaridagi xloroplastlarga o’tgan to’rt uglerodli birikmalar yana Kalvin siklida ishtirok
etadi va kraxmalga o’zgaradi. Shuning uchun ham bu xloroplastlarda kraxmalning miqdori ko’proq
bo’ladi. Obkladka hujayralaridagi xloroplastlarda malatning parchalanishi natijasida hosil bo’lgan piruvat
kislotasi yana mezofill xloroplastlariga o’tkaziladi va fosfoyenolpiruvatga aylanib yana CO
2 ning
akseptori vazifasini bajaradi
Bunday tizim orqali fotosintezi sodir bo’ladigan o’simliklarga C4 o’simliklar deyiladi. Bunday
o’simliklarda og’izchalar yopiq bo’lsa ham fotosintez jarayoni davom etadi.Chunki obkladka
hujayralaridagi xloroplastlar avval hosil bo’lgan malat (asparat) dan foydlananadi. Bundan tashqari
fotodыxaniye (yorug’lik ta’sirida nafas olish) jarayonida ajralib chiqqan CO2 dan ham foydalanadi.
Shuning uchun ham C4 - o’simliklari qurg’oqchilikka,sho’rlikka nisbatan chidamli bo’ladilar. Bunday
o’simliklar odatda yorug’likni sevuvchan bo’ladilar va sutka davomida qancha uzaytirilgan kun bilanta’sir etdirilsa, shuncha organik moddalar ham ko’p hosil bo’ladi.
Fotosintezning C4 - yo’li asosan bir pallali o’simliklarda (makkajo’xori, oq jo’xori, shakarqamish, tariq va boshqalar) sodir bo’ladi.
2.3 Oʻsimliklarningayrimfunksiyalariningharoratgabog'liqligi.
O’simliklarning o’sishi rivojlanishida haroratning o’zgarishi juda katta ta’sir qiladi.
Fotosintez o‘simliklarning hamma tiriklik jarayonlariga ta’sir etadi. Fotosintez jarayoni uchun asosan uchta harorat nuqtasi mavjuddir: 1) minimal - bu darajada fotosintez boshlanadi; 2) optimal - fotosintez jarayoni uchun eng qulay harorat darajasi; 3) maksimal - bu eng yuqori harorat darajasi bo‘lib, undan ozgina ortsa fotosintez to‘xtab qoladi.
Harorat nuqtalarinig darajasi o‘simlik turlariga bog‘liq bo‘ladi. Minimal harorat shimoliy kenglikda o‘sadigan o‘simliklarda (qarag‘ay, archa va boshqalar) uchun -5 °C, tropik o‘simliklar uchun esa 4 -8 °C atrofida bo‘ladi. Ko‘pchilik o‘simliklar uchun harorat 25 -35 °C bo‘lganda eng jadal fotosintez sodir bo‘ladi. Haroratning undan oshib borishi fotosintezni ham sekinlashtirdi va 40 °C ga etganda to‘xtab qoladi.
Harorat 45 °C ga etganda esa ayrim o‘simliklar o‘la boshlaydi. Ayrim cho‘l va adirlarda yashaydigan o‘simliklarda 58°C da ham fotosintez to‘xtamay davom etadi. Umuman fotosintez jarayoniga yorug‘lik, CO₂ ning miqdori va harorat birgalikda murakkab aloqadorlikda ta’sir etadi.
Nafas olish jarayoni harorat ta’siriga uzviy bog‘iq. Bu bog‘liqlik ma’lum harorat darjalarida Vant-Goff qoidasiga bo‘ysunadi, ya’ni, harorat har safar 10 °C ga ko‘tarilganda nafas olish tezligi ikki baravar oshadi. Masalan, u 0°C dan 20 °C gacha oshib borganda reaksiya tezligi ham 2 -3 marta oshib boradi. Lekin 20 °C dan yuqori haroratda reaksiya tezligi kamroq oshib boradi.
O‘simliklar turlari va a’zolarining harorat chegaralari bo‘ladi (minimal, optimal va maksimal). Nafas olishning minimal pastki chegarasi ko‘pchilik o‘simliklar uchun juda past. Masalan, qarag‘ay va archalar uchun - 25 °C. Albatta, issiqsevar o‘simliklar uchun bu ko‘rsatkich ancha yuqori, ayrimlari uchun 0 °C atrofida bo‘ladi.
Harorat oshganda nafas olish kuchi ham oshadi va u 40 °C ga etguncha Vant - Goff qoidasiga bo‘ysunadi. Ko‘pchilik madaniy o‘simliklarda harorat 40 °C dan oshgach, nafas olish ham darhol yuqoriga ko‘tariladi, 50 °C atrofida keskin pasayib qoladi va o‘simlik qattiq zararlanadi.
SHuning uchun ham nafas olish uchun dstlab kuchayib, so‘ngra pasayadigan harorat emas, balki bu jarayon doim yuqori darajada bo‘ladigan harorat optimal deyiladi. Ko‘pchilik o‘simliklar uchun 30- 40°C atrofida bo‘ladi. Bu fotosintezning maqbul darajasidan 5 -10 °C yuqori. Maksimal harorat esa 45 -55 °C atrofida bo‘lib, har bir o‘simlik oqsilining xususiyatlariga bog‘liq. Nafas olishning maqbul harorat darajasi tanadagi modda almashinuv jarayonidagi barcha biokimyoviy reaksiyalar va fermentlarning faolligi uchun ham ancha qulaydir.O‘simliklarharoratgabo‘lganmunosabatlariasosidabirnechaguruhgabo‘linadi: 1)issiqsevaro‘simliklar-minimalharoratdarajasi 10⁰Cdanyuqori, optimal 30-40⁰Catrofida, 2) sovuqqachidamlio‘simliklar -minimalharorat 0 dan 5 ⁰Cvaoptimal-25-31⁰C.
Lekinaytishlozimki, o‘sishniengfaolta’minlaydiganfiziologikmaqbulharorathammavaqthamsamaradorbo‘lmaydi. Chunki, o‘sishningengtezborishidoimhamsog‘lomvabaquvvato‘simlikolishdegangapemas. Aksincha, ko‘porganikmoddalarsarfqilinishinatijasidao‘simliklarkuchsizbo‘libqolishimumkin. Shuninguchunhamo‘sishnita’minlovchisoffiziologikoptimumo‘simlikningo‘sishvarivojlanishiniengbaquvvato‘simlikolishinita’minlovchigarmonikoptimumdanfarqqiladi. Buharoratdarajasifiziologikjarayonlarningbirtekisdafaollanishiuchunsharoityaratadi.
O‘simliklaryuqoriharoratta’siridanshikastlanganda, ularningo‘lishdanoldinhujayralariichidabo‘ladiganbiokimyoviyjarayonlaro‘rtasidagimuvofiqlikbuzilib, protoplazmanizaharlaydigankeraksizmoddalarvujudgakeladi. V.F. Altergotvaboshqaolimlarningfikricha, yuqoridarajadagiharoratta’siridaoqsillarparchalanishitezlashadi, hujayralarnizaharlaydiganammiakhosilbo‘ladivato‘planadi. Sitoplazmaningmikrostrukturasigasalbiyta’sirqilib, undagioqsil, lipidbirikmalarvaplastidalarparchalanadi. Nafasolishdahosilbo‘lgankimyoviyenergiyasamaradorligikeskinpasayadivauningasosiyqismitashqimuhitgaissiqlikshaklidatarqaladi.

Oziqlanishida o'simlik ildizlarining suvni olish tezligiga ta’sir qiladigan sabablardan biri tuproqning haroratidir. Bu hodisani juda oddiy tajribalar bilan ko‘rsatish mumkin. Tamaki, loviya, oshqovoq kabi o‘simliklar o‘sib turgan tuvakchalarning atrofi muz bilan o‘rab qo‘yilsa, shu o‘simliklar tezda so‘liy boshlaydi, tuvakchalar isitila boshlansa yana avvalgi holatlariga qaytadilar. Demak, tuproq sovuganda o‘simlik ildizlariga juda ham sust boradigan suv o‘simlikdan bug‘lanib sarflanadigan suv miqdorini qoplay olmaydi.

Turli o‘simliklarda bu pasayishning tezligi birdek bo‘lmaydi: tropik va subtropiklarda o‘sadigan issiqsevar o‘simliklar o‘zlarining so‘rishlarini sovuq va o‘rta iqlimda o‘sadigan o‘simliklardan ko‘ra ancha keskin ravishda kamaytiradilar. Harorat pasayishi bilan so‘rishning kamayishiga haroratga qarab, umuman juda kam o‘zgaradigan diffuziya tezligining pasayishidan ko‘ra plazma xususiyatlarining o‘zgarishi ko‘proq bo‘ladi. Masalan, harorat pasayganda chala suyuq holatidan plazmaning yopishkoqligi oshadi va jelatina eritmasi uy haroratida qotib qolganidek, plazma ham qotib qolishi mumkin. Bu protoplazma orqali suvning o‘tish tezligiga juda to‘sqinlik qiladi.
Tajribalar ko‘rsatishicha, haroratni pasaytirish natijasida butun ildiz sistemasining suvni so‘rishigina emas, balki plazmoliz va deplazmoliz hodisalarining borish tezligi ham juda sekinlashadi. Bu hodisalar ham suvning plazma orqali o‘tishiga bog‘liq bo‘lib, 0^oC da 20^oC dan ko‘ra 4-7 marta sekinroq bo‘ladi. Tuproq harorati keskin pasayganda o‘simlik vaqtincha so‘lishi sababli hamma fiziologik jarayonlar buziladi: og‘izchalar yopiladi, transpiratsiya, fotosintez va boshqalar pasayadi (Skazkin).
Sovuq tuproqdan suvning juda sekinlik bilan so‘rilishi o‘rta iqlimda o‘sadigan o‘simliklarning hayotida ko‘p xususiyatlar borligini bildiradi. Xususan kuz oylarida, ya’ni, kunduzi havoning harorati hali ancha baland, o‘simliklardan suvning bug‘latish tezligi ancha ravon bo‘lgan paytda ildizlar sovuq tuproqdan namni sekin so‘radi, shuning natijasida o‘simlikda ko‘pincha suv etishmay qolishi mumkin. Bunga qarshi o‘simlik o‘zining bug‘lantirish sathini qisqartirish, ya’ni, barglarini tashlash bilan javob beradi. Barglarning to‘kilishi esa, barg bandiga ko‘ndalang ravishda alohida ajratish qavatining paydo bo‘lishiga bog‘liq.
Shimper fikricha, sovuq tuproq namga to‘ygan bo‘lsada, fiziologik jihatdan quruq bo‘ladi. U botqoqlik o‘simliklari o‘zlaridan sarflaydigan suv miqdorini kamaytirishga qaratilgan ko‘pgina anatomik xususiyatlarga sabab qilib ham shuni ko‘rsatadi, Chunki, botqoq tuproqlar sovuq bo‘ladi va bahorda juda sekinlik bilan iliydi. Botqoqlikda o‘sadigan ba’zi o‘simliklar, masalan, klyukva, bagulnikning barglari qattiq, ularning chetlari buralgan bo‘ladi. Bu o‘simliklarning suvni sarflaydigan labchalari nayga o‘xshab o‘ralgan barg ichida joylashadi va shuning natijasida suv oz bug‘lanadi. Botqoq o‘simliklaridan boshqalarining, masalan, pushitsaning barglari bigizsimon bo‘ladi.
Ammo, tuproq haroratining pasayishi o‘simlikning tuproqdan suv olishdagi ahamiyatiga ko‘p ta’sir qilmaydi. Kuzgi donli ekinlar kabi sovuqqa chidamli o‘simlik ildizlarining suv olishiga past harorat ozroq to‘sqinlik qiladi. Bu o‘simliklar kech kuzda va erta bahorda vaqt-vaqti bilan sovuqlar bo‘lishiga qaramay, juda yaxshi o‘sadi va rivojlanadi. Ularning barglaridan ancha miqdorda suv ajralishi (guttatsiya) tuproqdan etarli miqdorda suv olishini ko‘rsatadi.
O‘tkazilgan yangi tekshirishlar juda ko‘p o‘simliklar, shu jumladan, botkoqlikda o‘sadigan oddiy o‘simliklar ham tuproq haroratining pasayishini sezmaganligini ko‘rsatadi.
Harorat 5^oC va undan pastroq bo‘lganda, janubiy o‘simliklargina ildizlari bilan suv so‘rishni keskin ravishda kamaytiradi.
V.P.Dadikin va boshqalarning ma’lumotlariga asosan botkoq o‘simliklari va shimoliy rayonlardagi sovuq tuproqlarda O‘sadigan o‘simliklarning tuzilish xususiyatlariga sovugan tuproqning fiziologik quruq bo‘lishidan ko‘ra, ko‘pincha, oziq moddalari etishmaganligi, ayniqsa, azot bilan kamroq oziqlanishi sabab bo‘lmoqda. Bunday hodisa ekib o‘stiriladigan o‘simliklarning hosilini ancha pasaytiradi.
Keyingi tekshirishlar natijasida o‘simliklarning ildizlari tuproqdan oziq moddalarni olish bilan birga ularni o‘zlashtirishning dastlabki vazifasini bajarganligi ma’lum bo‘ldi. Jumladan, fosfor kislotasi ildizdagi qand moddasi va barglardan keladigan boshqa organik moddalar bilan ildizlardayoq kimyoviy birikishi mumkin.
Ammoniy azot ildizda hosil bo‘ladigan organik kislotalar bilan reaksiyaga kirishib, ko‘p xil aminokislota va amidlar tarkibiga, ya’ni, oqsillar hosil bo‘ladigan birikmalar tarkibiga kiradi. Demak, bu jarayonlar ildizlar uchungina emas, balki butun o‘simlik uchun muhim va ko‘p jihatdan haroratga bog‘liq bo‘lganidan sovuganda sekinlashadi va hatto butunlay to‘xtab qoladi. Shuning uchun ildizlar ma’lum harorat sharoitini talab etishini ham biokimyoviy jarayonlar tufayli deb qarash mumkin.
Radchenko ishlarida suv va mineral tuzlarning tuproqdan ildizga o‘tishi tuproq haroratining past-balandligigagina emas, balki harorat gradientiga, ya’ni, harorat bilan yer ustidagi havoning nisbatiga ham bog‘liq ekanligi ko‘rsatilgan. Tuproqning harorati yer ustidagi havo haroratidan bir oz past bo‘lganda sharoit qulay bo‘lar ekan.
O‘simliklar o‘zlarining rivojlanish jarayonida ana shunday harorat nisbatiga moslashgan eng qulay harorat gradienti turli o‘simliklarda har xil bo‘lib, o‘zlarining geografik kelib chiqishlariga bog‘liq bo‘lishi ham mumkin.
Xususan, I.I.Tumanovning ko‘rsatishicha, limon o‘simligining ildizlari uchun tuproqning eng qulay harorati taxminan 30^oS ga yaqin. Shu bilan birga, ko‘pgina shimoliy o‘simliklar doim muzlagan yerlarda ham o‘z ildizlarini xuddi muz ustiga yoygandek yaxshi o‘sadi (Dadikin).
Suvning ildizlarga kirish tezligiga ta’sir qiladigan boshqa tashqi (omillardan) sabablardan biri – havodagi kislorodning o‘simlikka ta’sirini ham ko‘rsatish kerak. Ildizlar suvni siqib chiqarishi, mineral tuzlarni yaxshi o‘zlashtirishi va ularning o‘sishi uchun kislorodning kelib turishiga muhtoj bo‘ladi. Shuning uchun juda zich tuproqli yoki suv bilan qoplangan o‘simliklar yaxshi rivojlanmaydi va hatto qurib qolishi ham mumkin. Bunday ahvol ko‘pincha bahorda ichiga suv to‘lib qolgan chuqur joylarda ko‘rinadi. Bunda ortiqcha suv emas, balki suv ichida qolgan o‘simlikka havo etishmaganligi zararli bo‘ladi, Chunki, o‘simliklar suv kulturasida (mineral tuzlar eritilgan suvda) ham yaxshi o‘sganligi ma’lum.
Suv kulturasida (eritma ichida) havo yetarli bo‘lgandagina o‘simlik yaxshi rivojlanadi. Buning uchun eritmaga havo kirgizib turish yoki uni tez-tez yangilab turish kerak. Ichidagi suvi kislorodni siqib chiqargan karbon kislota yoki vodorod bilan to‘yintirilgan potometr vositasida o‘tkazilgan tajribalar ham ildizlarning suvni so‘rishi juda susayganligini ko‘rsatadi. Bunda karbon kislotasi uni vodoroddan ko‘ra ko‘proq siqadi, bu esa uning o‘ziga xos zaharli ta’sirini ko‘rsatadi.
Ildiz sistemasi suvni so‘radigan maxsus organdan iborat. Bunda o‘simlikning boshqa organlari shu qobiliyatga mutlaqo ega bo‘lmaydi deb aytish mumkin emas, Chunki, suvga to‘yingan har bir hujayra suvga tegishi bilan uni so‘rishi mumkin. Shuning uchun suv ichiga botirilgan o‘simlik barglari ham, ayniqsa, bir oz so‘liganlari usti tomonidan kutikula bilan qoplangan bo‘lsa ham, suvni ancha tez so‘radilar. Tajribalar quruq kutikulagina suvni deyarli o‘tkazmaganligini ko‘rsatadi. Suv bilan ho‘llangan kutikula bo‘kadi va ancha o‘tkazuvchan bo‘ladi.
Shuning uchun yomg‘ir va shudring bilan ho‘llangan barglar o‘zlariga tushgan suvning 25% ni so‘rib olishi mumkin, bu hol yomg‘irlatib sug‘orishda amaliy ahamiyatga egadir. Shuningdek, daraxtlarning qishlagan shoxcha va kurtaklari ham bahorda qor eriganda va yomg‘ir yoqqan vaqtlarda o‘z sathlari bilan suvni so‘radi.
Barglar o‘z atrofidagi havodan ham bevosita suv olishi mumkin.Chunki, havoning nisbiy namligi, ayniqsa, tuman vaqtlarda, 100 %ga baravar bo‘ladi.
Hujayra protoplazmasi suvni harakatga keltirishi uchun ma’lum miqdorda energiya sarflaydi. Bu energiya esa nafas olish jarayonida hosil bo‘ladi. Shuning uchun ham zich tuproqli qatqaloqli yoki uzoqroq muddatga suv bilan qoplangan erlarda o‘simliklar yaxshi rivojlana olmaydi va nobud bo‘ladi. Chunki, bunday erlarda kislorod etmay qoladi va natijada ildizlarning nafas olishi sekinlashadi yoki to‘xtab qoladi. Hujayralarda modda almashinuvi jarayoni ham buziladi, natijada spirtlar, uglevodlar va organik kislotalar to‘plana boshlaydi. Protoplazmaning osmotik xususiyatlari ham o‘zgarib ketadi. Shuning uchun ham tuproqqa yaxshi ishlov berib, agrotexnik tadbir-choralarni to‘g‘ri qo‘llash va aeratsiya ta’minotiga erishish ildizlarning aktivligini oshiradi.
Ildizning suvni so‘rish va harakatga keltirish qobiliyatiga tuproq eritmasining konsentratsiyasi va pH darajasi ham ta’sir etadi. Ildiz hujayrasi shirasining konsentratsiyasi tuproq eritmasi konsentratsiyasidan yuqori bo‘lsagina, suv ildizga so‘rila boshlaydi. Aks holda ildiz tuproqdan suv olish u yoqda tursin, o‘zida mavjud suvni ham yo‘qotishi mumkin. Shuning uchun ham sho‘r tuproqlarda osmotik bosimi yuqori o‘simliklar (sho‘ralar va boshqalar) yashaydi. Chunki, ularning hujayralarida tuz to‘planish hisobiga osmotik bosim juda yuqori bo‘ladi.
Tuproq eritmasining pH darajasi past (2-3, ya’ni, nordon reaksiyaga ega) bo‘lgan eritmalardan ko‘pchilik o‘simliklarning ildizlari suvni o‘zlashtira olmaydi. Reaksiya neytral darajaga yaqinlashgan sari suvning o‘zlashtirilishi ham aktivlasha boradi. Shunday qilib, o’simliklarda boradigan fiziologik jarayonlarning kardinal
nuqtalari har xil bo’lishi mumkin. Tabiiy joyida o’sadigan o’simliklar uchun buoptimaldarajadagitemperaturasharoitibo’lib, o’simliklardagihayotjarayonlarining normal borishini ta’minlaydi. Demak, turli xil funktsiyalarningtemperaturaga bo’lgan talabi mazkur joyda o’suvchi o’simliklar rivojlanishfazalarini o’tishi davomida ustunlik qiluvchi temperaturadan oshib ketmasligikerak. Lekin har qaysi faza uchun, umuman butun organizm uchun fiziologikfunktsiyalar boradigan optimal temperatura sharoiti belgilovchi hisoblanadi.

O’simliklarning yil davomida harorat o’zgarib borishi bilan boradigan jarayonlar.