II. ASOSIY QISM 2.1 Fotosintezning C4 yoli mexanizmlari Fotosintezning ushbu yo‘li awalo,
Yu.S. Karpov (1960) tomonidan kuzatilgan. So‘ngra Yu.S. Karpov va I.A. Tarchevskiylar (1963) tomonidan ayrim o ‘simliklarda, masalan,
makkajo‘xori barglarida fotosintezning birlamchi mahsuloti to‘rt
uglerodli birikma-olma kislotasi sintez bo‘lishini aniqlanganlar.
Shuningdek, G.P.Gorchak va boshq. ham shakarqamish o ‘simligida
C 0 2 gazining fiksatsiyasining birlamchi mahsuloti ikkikarbon kislotalari
boMgan olma va asparagin ekanligini tajribalar asosida tasdiqlashgan.
Ammo ushbu masalaga aniqlik kiritgan olimlar bu avstraliyalik M.D.
Xetch va K.R. Slekdir (1966). Ular o ‘zlarining bir qator tajribalari asosida ayrim o ‘simliklarda,
xususan, makkajo‘xori, shakar qamish, javdar kabi o‘simliklardagi
fotosintez jarayonida, C 0 2 fiksatsiyasining C 3 yoMidan tamomila farq
qiladigan boshqa bir yo‘l mavjud ekanligi va bunda fotosintezning
birlamchi organik mahsuloti 3-FGK (3-fosfoglitserin kislotasi) etnas,
balki oksaloatsetat va olma kislotalari ekanligini ko‘rsatdilar.
Keyinchalik ushbu jarayon fanda Xetch-Slek sikli deb nom oldi Fotosintezning C4 yo‘li xos boMgan o ‘simliklar barglaridagi
xloroplastlar ikki tipda boMadi, ya’ni mezofill hujayralaridagi odatdagi
C3 fotosinteziga xos xloroplastlar va ko‘pchilik hollarda hujayralarda
granlari boMmagan hamda o ‘tkazuvchi tutamlarni o ‘rab turgan, katta
miqdordagi yirik xloroplastlar. Shuni aytib o ‘tish lozimki, C3-
o‘simliklaming barglaridagi nay va tola boylamlari atrofida bir qator
xloroplastli hujayralar boMib, ularda fotosintezning C3 yoMi kuzatiladi.
Yuqorida aytib o ‘tganimizdek, fotosintezning C4 yoMi xos boMgan
o‘simliklar barglarining mezofil qavatining o'tkazuvchi nay tutamlarini
o ‘rab turuvchi hujayralarida granlari boMmagan yirik xloroplastlar ko‘p
uchraydi .
Binobarin elektronlami halqalisiz tashish uchun zarur boMgan FS II
juda kuchsiz ifodalangandir. Ammo ularda juda ko‘p miqdorda kraxmal
yigiladi. Binobarin elektronlami halqalisiz tashish uchun zarur boMgan FS II
juda kuchsiz ifodalangandir. Ammo ularda juda ko‘p miqdorda kraxmal
yigMladi.
Atmosfera havosidan barg ogMzchalari orqali diffuziyalanib mezofill
hujayralarning sitoplazmasiga utgan C 0 2 FEP-karboksilaza fermenti
ishtirokida uning birlamchi akseptori boMgan fosfoenolpiruvat (FEP)
bilan reaksiyaga kirishib oksaloatsetatnihosil qiladi.
Binobarin bu siklda C 0 2 moddasining akseptori boMib
fosfoenolpiruvatkislotasi xizmat qiladi.
CH2=COP - COOH +C0 2 ------►COOH-CH2 -CO-COOH
Oksaloatsetat kislota xloroplastga kirgandan so‘ng, NADFN
ishtirokida qaytariladi va malat kislotasi hosil bo‘ladi. Shuningdek,
oksaloatsetat NH 3 bilan reaksiyaga kirishib aspartat aminokislotasini
hosil qilishi mumkin. Malat yoki aspartat mezofill hujayralaridan chiqib
o'tkazuvchi nay tutamlarini o‘rab turgan obkladka hujayralarining
xloroplastlariga kiradi. Obkladka hujayralarining xloroplastlaridagi
malatdegidrogenaza fermentining faoliyati tufayli malat yoki aspartat
dekarboksillanadi va natijada piruvat hamda CO? birikmalari hosil
boMadi.
Umuman bu yerda to‘rt uglerodli birikmalar Kalvin siklida ishtirok
etadi va kraxmalga aylanadi. Shuning uchun ham ushbu xloroplastlarda
kraxmal ko‘p boMadi. Nay va tola hujayralarida malatning
parchalanishidan hosil bolgan piruvat kislota yana mezofill
hujayralariga o‘tadi va fosfoenolpiruvatga aylanib, C 0 2 uchun
akseptorlik vazifasini bajaradi. Fotosintezning C4 jarayonida ishtirok etuvchi obkladka
hujayralaming xloroplastlari yirik boMib, lamelyar tuzilishga ega.
Ammo ularda granlari boMmaydi. Bu xloroplastlarda granlar boMmagan
uchun 1 1 -fotosistema juda kuchsiz ishlaydi, biroq ularda yuqorida
aytganimizdek kraxmal ko‘p to'planadi. Chunki malatning
dekarboksillanichidan ko‘plab hosil bo‘luvchi C 0 2 qayta ishlatiladi.
Shuningdek, bu xloroplastlardagi fotofosforlanish jarayoni tufayli ko‘p
miqdorda ATF hosil boMadi va C 0 2 gazining o‘zlashtirilishi Kalvin sikli
bo'yicha ketadi. Malatning parchalanishidan hosil boMgan pirouzum kislotasi (PUK)
mezofill hujayralarining xloroplastiga qaytadi va bu yerda u birlamchi
akseptorga aylanishi mumkin. Mezofill qavati hujayralarining
xloroplastlar donador tuzilishga ega. Bargdagi umumiy xloroplastlarning
80% mezofil hujayralarda joylashgandir.
