Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Марказий нерв тизимида тормозланиш
Марказий нерв тузилмаларининг бирлаштирувчи ва мувофиқлаштирувчи фаолияти доимо тормозланиш жараёнлари иштирокида амалга ошади. Марказий асаб тизимидаги тормозланиш фаол жараён бўлиб, муайян давомийлик ва жадалликка эга . У қўзғалишнинг кучсизланиши ёки тугатилишида намоен бўлади.
Тормозланиш кўпинча қўзғалиш билан узвий боғланган бўлиб, қўзғалиш билан бирга кечиши, ундан келиб чиқиши мумкин ва қўзғалишни чегаралайди, хаддан ортиқ тарқалиб кетишига йўл қўймайди. Тормозланиш туфайли марказий нерв тузилмаларида фаоллашган ва тормозланган зоналар вужудга келади. Тормозланиш жараёни муайян бир худудда ва вақтда ривожланади. Тормозланиш туғма жараён бўлиб, индивидуал ҳает давомида мунтазам такомиллашиб боради.
Тормозланишни келтириб чиқарган омилнинг кучи катта бўлса, тормозланиш кенгроқ худудга тарқалиб , нерв ҳужайраларининг катта гуруҳини камраб олади.
Марказий тормозланиш ҳодисаси 1863 йилда И. М. Сеченов томонидан кашф этилган. И. М. Сеченовнинг асосий тажрибаси қуйидагича эди. Бақа бош мияси кўрув думбоқлари соҳасида тилиниб , катта ярим шарлари олиб ташланади. Бақанинг кейинги оеқларини сульфат кислота эритмасига ботириб , шу оеқларни тортиб олиш рефлексининг вақти ўлчанади. Бу рефлекс орқа мия марказларида юзага чиқади ва асаб марказларининг қўзғалувчанлигини кўрсатади. Кўрув думбоқларининг кирқилган жойига ош тузи кристали қўйилса ёки миянинг шу соҳасига кучсиз электр токи билан таъсир этилса, рефлекс вақти ошади. Шунга асосланиб И. М. Сеченов бақа бош миясининг таламус соҳасида орқа мия рефлексларини тормозловчи асаб марказлари бор, деган хулосага келди. Тез орада марказий тормозланишни исботловчи янги далиллар топилди. Бақа оеғини кислота эритмасидан тортиб олиш рефлексини тормозлаш учун иккинчи оеқни бир вақтнинг ўзида пинцет билан қисиш кераклигини Ф. Гольц кўрсатиб берди. Шундан кейин МНТ даги қўзғалиш ва тормозланиш жараёнлари орасида реципрок-пайваста муносабатлар мавжудлиги аниқланди. Қўзғатувчи ва тормозловчи таъсиротларнинг орқа миядаги рецепроклик характерини И. М. Сеченовнинг шогирди Н. Е. Введинский кўрсатиб берди, бу ҳодисани инглиз нейрофизиологи Ч. Шеррингтон батафсил таҳлил этди.
Марказий тормозланиш табиатини аниқлашда асаб марказлари ишида тормозланишнинг мустақил жараён эканлигининг исботланиши айниқса муҳимдир. Тормозланиш қўзғалиш билан келтириб чиқариладиган ва бошқа қўзғалишни тўхтатиб қуядиган мустақил асаб жараёнидир. Тормозланиш турли фаолият, функциялар , иш ва организм хатти-ҳаракатининг кучсизланиши, заифланиши, чегараланиши ва умуман тўхталишида намоен бўлади. Юқорида айтилганидек қўзғалиш локал потенциал ва тарқалувчан ҳаракат потенциалида , яъни икки шаклда намоен бўлади. Қўзғалишдан фарқ қилган ҳолда тормозланиш фақат локал жараён шаклида намоен бўлади ва махсус тормозловчи синапслар мавжудлиги билан боғлиқ.
Тормозловчи синапсларнинг функцияси бир хил-улар доимо тормозланишни келтириб чиқаради. Уларни ҳосил қилган пресинаптик нерв учлари тормозловчи нейронларга тааллуқлидир. Тормозловчи нейронларга орқа миядаги Реншоу оралиқ нейронлари ва мияча пўстлоғидаги ноксимон(Пуркинье)нейронлари мисолдир.
Микроэлектродлар ердамида синаптик тормозланиш пресинаптик ва постсинаптик бўлиши аниқланган. МНТ да постсинаптик тормозланиш айниқса кенг тарқалган ва постсинаптик мембрана соҳасида вужудга келади.
П о с т с и н а п т и к т о р м о з л а н и ш д а пресинаптик нерв учи ажратадиган медиатор постсинаптик мембрана хусусиятларини шундай ўзгартирадики , нерв ҳужайрасининг ҳаракат потенциали (қўзғалиш потенциали ёки ҚПСП) ни генерация қилиш-вужудга келтириш қобилияти бостирилади, буғиб қуйилади. Шунинг учун бу ҳодисани постсинаптик тормозланиш , унинг заминида етган постсинаптик мембрана ўзгаришларини-тормозловчи постсинаптик потенциал (ТПСП)деб белгилаганлар.
Тормозловчи синапслар фаолиятининг хусусиятлари сутэмизувчилар мотонейронларида ўрганилган. Кейинчалик бу жараён миянинг кўпчилик нейронлари – мия стволи, гиппокамп, мия пўстлоғи нейронларида текширилган.
Афферент асаб толалари таъсирланишига жавобан орқа мия мотонейронларида вужудга келадиган ТПСП албатта махсус оралиқ тормозловчи нейрон иштирокида содир бўлади. Бунда таъсирот антогонист мушаклардан келади ва оралиқ нейрон аксонининг учи постсинаптик мембранада ТПСПни ривожлантирувчи медиатор(ГАМК ва глицин) ажратади.
Тормозловчи медиатор постсинаптик мембрананинг К+ ва Cl -ионларига нисбатан ўтказувчанлигини оширади, Cl - ионлари ҳужайра ичига киради. Шунинг учун аввалига тормозланиш заминида доимо мембрана гиперполяризацияси етади деб ҳисобланган. Кейинчалик тормозланиш постсинаптик мембрана ион ўтказувчанлигининг мураккаб ўзгаришлари натижасида ривожланиши аниқланди. ТПСП лар фазода ва вақтда қўшилиш-суммация қобилиятига эга.
Синаптик тормозланиш пресинаптик звенода нерв учларидан медиатор ажратилишини тўхтатиш йўли билан ҳам ривожланиши мумкин. Бундай ҳолда постсинаптик мембрана хоссалари умуман ўзгармайди.
П р е с и н а п т и к т о р м о з л а н и ш МНТ турли бўлимларида аниқланган. Бош мия стволи ва айниқса орқа мияда у энг кўп учрайди. Постсинаптик тормозланишга ўхшаб, пресинаптик тормозланишда ҳам махсус тормозловчи оралиқ нейронлар иштирок этади.
Пресинаптик тормозланишнинг структура асоси аксоаксонал синапслардир. Бу синапслар тормозловчи оралиқ нейронлар аксонининг учи билан қўзғатувчи нейронлар аксонининг учи орасида ҳосил бўлган. Тормозловчи нейрон аксонининг учи қўзғатувчи нейрон учун пресинаптик , қўзғатувчи нейрон аксонининг учи унга нисбатан постсинпатик , аммо у қўзғатиши керак бўлган нейронга нисбатан пресинаптикдир. Импульслар пресинаптик тормозловчи аксонда қўзғатувчи аксон мембранасининг Cl- ионлари ўтказувчанлигини оширувчи медиатор ажратади. Cl- ионларининг аксон ичига кириши оқибатида вужудга келган мембрана деполяризацияси ҳаракат потенциали амплитудасини пасайтиради ва қўзғатувчи аксон учидан медиатор ажралиши кескин камаяди. Пресинаптик тормозланишнинг яна бир механизми Са2+ ионлари ичкарига кирувчи оқимининг камайишидир, чунки бунда ҳам медиатор ажралиши камаяди.
Орқа мия олдинги шохидаги мотонейроннинг аксони орқа миядан чиқишдан олдин ен (қайтар) тармоқ беради, бу тармоқ қайтиб келиб, тормозловчи оралиқ нейронлар (Реншоу ҳужайралари)да тугайди. Реншоу ҳужайрасининг аксони эса мотонейронда тугайди ва уни тормозлайди. Мазкур тормозланиш қ а й т а р т о р м о з л а н и ш дейилади.
Пресинаптик тормозланиш постсинаптикка нисбатан анча узоқ давом этади, буни тормозловчи оралиқ нейронларнинг ритмик фаоллиги билан тушунтирадилар. Пресинаптик тормозланиш айниқса нейронга турли йўллардан келаетган ахборотни қайта ишлашда жуда самаралидир.
Адашган нерв толаларидан импульслар юрак тормозловчи синапсларига келганда ацетилхолин медиатори ажратилади ва постсинаптик мембрананинг К+ ионларини ўтказувчанлиги ошиши оқибатида мембрана гиперполяризацияси вужудга келади.
Кўпчилик симпатик нервлар ва силлиқ мушаклар орасидаги синапсларда норадреналин медиатори ажралиб, ТПСП ни вужудга келтиради ва силлиқ мушаклар қисқариши тормозланади.
Гамма-аминомой кислата(пўстлоқда), глицин(узунчоқ ва орқа мияда), таурин медиаторлари ҳам синапсларни тормозлайди.
Тормозловчи синапслар фаоллашуви билан боғлиқ бўлган пресинаптик ва постсинаптик тормозланишлар б и р л а м ч и т о р м о з л а н и ш д и р. И к к и л а м ч и т о р м о з л а н и ш ундан олдинги қўзғалиш билан боғлиқ ва ўз навбатида иккига бўлинади: Н. Е. Введинскийнинг пессимал тормозланиши ва қўзғалишдан кейинги индукционал тормозланиш. Иккиламчи тормозланишда махсус тормозловчи структуралар иштирок этмайди. П е с с и м а л т о р м о з л а н и ш оралиқ нейронлар ва ретикуляр формацияда вужудга келади. Пессимал тормозланиш хаддан ортиқ тезлик билан такрорланадиган (частота пессимуми) таъсирот берилганда ривожланади. Тормозланишнинг бу турини пресинаптик нерв учларига келаетган ҳаракат потенциали амплитудасининг кичрайиши ва унинг оқибатида медиатор ажратилишининг кескин пасайиши келтириб чиқаради. Натижада ҚПСП амплитудаси ҳам кичраяди.
Қ ў з ғ а л и ш д а н к е й и н г и и н д у к ц и о н т о р м о з л а н и ш қўзғалиш тугагандан сўнг мембрананинг кучли из гиперполяризацияси оқибатида рўй беради. Бунда ҚПСП мембрана критик деполяризацияси учун етарли бўлмай қолади ва тарқалувчан қўзғалиш вужудга келмайди.
Тормозланиш қўзғалиш жараёни билан бирга организмнинг ўраб турган муҳитга мослашувида фаол иштирок этади. Тормозланиш шартли рефлексларнинг шаклланишида муҳим роль ўйнайди, МНТ ни унчалик зарур бўлмаган ахборотларни қайта ишлашдан озод қилади, рефлектор реакцияларни , жумладан ҳаракат актининг уйғулашувини таъминлайди. Тормозланиш нерв структураларининг ишидаги меъердан четлашувларни бартараф этиб, қўзғалишнинг бошқа нерв структураларига тарқалишини чегаралайди, яъни тормозланиш нерв марказларини чарчаш ва озиксизланишдан сақлаш билан ҳимоя функциясини бажаради.
МНТда тормозланиш катта аҳамиятга эга. Биринчидан у мувофиқлаштирувчи , у й ғ у н л а ш т и р у в ч и роль ўйнайди, яъни қўзғалишни муайян йўл билан , муайян асаб марказларига узатади ва ҳозирги лахзада фаолияти унча муҳим бўлмаган нейронлар ва йўлларга импульслар бориши олдини олади. Аниқ муайян мослашиш реакцияси мана шундай мувофиқлаштириш натижасидир. МНТ га стрихнин билан таъсир этиш тажрибасида тормозланиш жараёнининг уйғунлаштирувчи ролини кузатиш мумкин. Стрихнин тормозловчи синапсларни блокада қилиб, тормозланишни бартараф этади. Бундай шароитда ҳар қандай таъсирот қўзғалишнинг кенг иррадиацияланишига олиб келади ва организмнинг мослашув фаолияти мумкин бўлмай қолади.
Иккинчидан, тормозланиш асаб ҳужайраларининг ўта кучли қўзғалиши ва ҳолдан тойиши олдини олиб, муҳим ҳ и м о я , а с р а ш ф у н к ц и я с и н и бажаради. Организмга ўта кучли ва узоқ муддат таъсир этувчи сигналлар таъсир этганда бу функция айниқса муҳимдир.
Организмнинг кўп сонли реакциялари МНТ турли бўлимлари иштирокида қўзғалиш ва тормозланиш жараёнлари ҳамкорлигида шаклланади.