Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Мушак ва буғин рецепцияси
(проприорецепция)
Мушаклар, уларнинг фасциялари, буғинлар, боғламалар ва пайлар таранглиги ўзгарганда “мускул сезгиси” шаклланади. Прориорецепциянинг уч типи ажратилади:
1) вазият сезги – қўл ва оёқлар ҳолатини, гавда турли қисмларининг бири иккинчисига нисбатан қандай жойлашганини сезиш,
2) ҳаракат сезгиси – буғинда букилиш бурчаги ўзгарганда проприорецепторлар ҳаракат йўналиши ва тезлигини қабул қилиб олади, бу вақтда одам буғиндаги барча ҳаракат турларини англайди,
3) куч сезгиси – одамнинг ўзи кучини бахолайди, бу куч юкни кўтариш ва унинг ўрнини алмаштириш учун керак.
Проприорецепторлар мушакларда, боғламалар, пайлар, фасциялар ва буғин капсуласида жойлашган. Уларнинг барчаси бирламчи сезувчи рецепторлар бўлиб, уларга мускул дуклари, Гольджи таначалари, Фатер-Пачини таначалари, эркин нерв учлари киради. Бу рецепторлар механик таъсиротларни қабул қилади ва ҳаракат аппарати ҳолати тўғрисидаги ахборот манбаи сифатида ҳаракатларнинг мувофиқлаштирилишида иштирок этади.
Алоҳида афферент асаб толасидан ҳаракат потенциалларини ёзиб олиш усули билан мазкур рецепторлар функциялари ўрганилган.
Мушак дуклари мушак ичида жойлашган кичикроқ узунчоқ шаклдаги тузилмадир. Скелет мушакларининг 1 г да бир нечтадан 100 тагача дук бўлиши мумкин. Ҳар бир дукнинг капсуласи ичида мушак толалари тутами бор. Бу толаларни интрафузал деб атайдилар. Булардан фарқ қилган ҳолда мушакдаги қолган толалар ишчи бўлиб, экстрафузал дейилади. Дуклар экстрафузал толаларга параллель жойлашган ва мушак чўзилганда ёки қисқарганда қўзғалади. Интрафузал толалар устида спиралсимон 1 а гурухдаги афферент сезувчи учлар-бирламчи учлар ва II гуруҳ афферентлари сезувчи учлари-иккиламчи учлар жойлашган. Дуклардан I а гуруҳ афферентлари импульсацияси шу мушакнинг ўз мотонейронларини қўзғатади ва тормозловчи интернейрон орқали антагонист мушаклар мотонейронини тормозлайди (реципрок тормозланиш). II гуруҳ афферентлари букувчилар мотонейронларини қўзғатади ва ёзувчилар мотонейронларини тормозлайди.
Мушак дуклари эфферент нервланишга ҳам эга, интрафузал толалар гамма- мотонейронлар аксонлари билан нервланади. Бу гамма - эфферентлар динамик ва статик эфферентларга бўлинади.
Бушашган мушакда дуклардан борадиган импульслар сони кам. Мушак узайганда (чўзилганда) импульсация кучаяди ва унинг даражаси узайиш тезлиги ва мушак узунлигига боғлиқ.
Мушак чўзилмаганда ҳам гамма-эфферентлар фаоллашуви интрафузал мушак толалари қисқариши натижасида дуклар афферентлари импульсациясини келтириб чиқаради.
Шундай қилиб, мушак дуклари икки таъсиротга жавоб қайтаради: четки – мушак узунлигининг ўзгаришига ва марказий-гамма мотонейронлар фаоллигининг ўзгаришига. Улар мушак узунлиги ва унинг ўзгаришлари тўғрисидаги ахборот манбаи сифатида ҳаракатларнинг бошқарилиши ва мувофиқлаштирилишида муҳим аҳамиятга эга.
Гальджининг пай рецепторлари мушак толаларининг пай билан бирикиш зонасида жойлашган, улар мушак қисқарганда қўзғалади ва қисқариш кучи хакида ахборот беради. Бу рецепторлардан бошланган афферентлар шу мушакни узини интернейронлар орқали тормозлайди, антогонистлар мотонейронларини қўзғатади.
Ҳаракат анализатори ўтказувчи қисмининг биринчи нейронлари спинал тугунларда жойлашган, бу нейронларнинг аксонлари нозик (Голль) ва понасимон (Бурдах) тутамлари таркибида орқа миянинг орқа устунлари бўйича узунчоқ миядаги шу номли ядроларга кўтарилади. Буғин рецепторларидан бошланган толаларнинг аксарияти орқа мия қўшни сегментлари мотонейронларида тугайди. Иккинчи нейронлар Голль ва Бурдах ядроларида, учинчи нейронлар кўрув думбоғлари специфик ядроларида жойлашган. Бу нейронларнинг аксонлари бош мия пўстлоғининг соматосенсор зонасига боради. Соматосенсор зонада таъсирловчи алмашинишини сезадиган янгилик нейронлари, юзага тегиш, чуқурга тегиш, буғинлар ҳаракати нейронлари, буғинлар ҳолати ёки букилиш бурчаги нейронлари бор.
Пўстлоқнинг соматосенсор зонаси олиб ташланса тактил сезгисининг жойини аниқлаш қобилияти йўқолади, таъсирланганда – тегиш, вибрация ва кичитмоқ сезгилари пайдо бўлади.
Спиноталамик йўлнинг биринчи нейронлари ҳам орқа мия тугунларида жойлашган. Орқа мия кўлранг моддасидаги иккинчи нейронлар аксонлари орқа мияда ўзаро кесишиб, таламус, ички тиззасимон тана, мия стволи ядролари ва гипоталамусга боради. Бу ядроларда жойлашган учинчи нейронлар пўстлоқнинг соматосенсор зонаси билан қисман боғланган.
Спиноталамик йўл ҳаракат, барча оғриқ ва кўпчилик тактил импульсларни ўтказади. Пўстлоқ амалда оғриқ сезувчанликка эга эмас (пўстлоқни таъсирлаш оғриқни келтириб чиқармайди), шунинг учун энг юксак оғриқ маркази таламус ҳисобланади.