Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Мавзу: Эшитув, вестибуляр, тери, оғриқ, ҳаракат, хид билиш, таъм билиш ва висцерал анализаторлар


Эшитув анализатори
Эшитув анализатори (эшитув сенсор тизими) аҳамияти буйича одамнинг иккинчи дистант анализаторидир. Нутқ вужудга келиши сабабли эшитиш айнан одамда жуда муҳим роль ўйнайди, у шахслар орасидаги мулоқотда иштирок этади.
Эшитув рецепторларининг адекват таъсирловчиси бўлиб товуш хизмат қилади. Товуш газлар, суюқликлар ва қаттиқ жисмларда кузатиладиган заррачаларнинг тебранишидир. Бу тебранишлар кўрсатилган муҳитларда турли частота ва куч билан тўлқин сифатида тарқалади ва организмларнинг махсус аъзоларига таъсир қилиб, уларни шикастлаши мумкин бўлган механик ҳодисалардан хабардор қилади, ҳайвонлар ва одам учун ўзаро мулоқот воситаси бўлиб хизмат қилади.
Товуш тўлқинлари хавода 335 м\с тезликда тарқалиб, товуш босимини ҳосил қилади. Бу босим децибелларда ўлчанади. Вақт бирлигида майдон бирлигига тўғри келадиган товуш энергияси товушнинг кучини ифодалайди.
Якка частотали товушлар тон дейилади. Одатда товуш бир неча частотали тебранишлар натижасида келиб чиқади. Бу частоталар асосий частотанинг бутун қарралари бўлса, (асосий частотадан икки, уч ва ҳоказо маротаба фарқ килса), мусиқавий товуш пайдо бўлади. Бир-бирига боғлиқ бўлмаган частоталар шовкин ҳосил қилади.
Эшитиш рецепторлари чакка суяги пирамидасидаги ички қулоқда жойлашган чиғаноқ ичида ўринлашган. Товуш тўлқинлари бу рецепторларга ташқи эшитув йули, ноғора парда, эшитув суякчалари, лабиринт суюқлиги ва чиғаноқ асосий пардаси орқали ўтказилади.Эшитув анализаторида сигналларни рецепторлардан пўстлоқка ўтказиш йўлида қайта ишлайдиган кўпгина бўлимлар мавжуд.
Эшитиш анализаторининг периферик қисмини ташкил этган эшитиш аъзоси – қулоқ уч асосий бўлимдан иборат:
1) товушларни йиғувчи аппарат – ташқи қулоқ,
2) товушни ўтказувчи – ўрта қулоқ,
3) товуш тўлқинларини қабул қилувчи ички қулоқ.
Ташқи қулоқ қулоқ супраси ва ташқи эшитув йулидан иборат. Ташқи қулоқнинг ўзига хос шакли маълум йуналишдаги товушларни яхши қабул қилиш ва товуш йўналишини аниқлаш имконини туғдиради. Қулоқ супраси товуш тўлқинларини йиғиб, ташқи эшитув йўлига йўналтиради. Мазкур функция итлар, мушуклар, кўршапалаклар каби ҳайвонларда айниқса ривожланган бўлиб, бу ҳайвонлар қулоқ супрасини рефлектор бошқариб, товуш манбаининг қаердалигини аниклайдилар.
Ташқи эшитув йули резонатор вазифасини бажаради ва товуш тўлқинларини ноғора пардага ўтказади. Ташқи қулоқ эшитув аъзосининг алоҳида структураларини механик ва ҳарорат таъсирларидан ҳимоялайди, ноғора парда кайишкоклигини сақлаш учун зарур бўлган доимий ҳарорат ва намликни таъминлайди.
Ташқи ва ўрта қулоқ чегарасида ноғора парда жойлашган бўлиб, у кам ҳаракат ва бир оз чўзилувчан мембранадан иборат. Унинг шакли конуссимон ва учи ўрта қулоқ бўшлигига чиқиб туради. Ноғора парданинг асосий функцияси товуш тўлқинларини ўрта қулоқка ўтказишдир.
Ўрта қулоқ бўшлигида ўзаро занжирсимон бириккан эшитиш суякчалари: болғача, сандон ва ўзанги жойлашган. Болгачанинг узун дастаси ноғора пардага туташган, бошчаси эса сандон билан бириккан. Сандоннинг ўсимтаси ўзанги билан бириккан. Ўзангининг асоси эса овал тешикка тақалган.
Қулоқ супраси товуш тўлқинларини йиғади, шунинг учун товуш ташқи эшитув йўлидан ўтиб, ноғора пардага эркин муҳитдагига нисбатан 3 марта кучлирок босим билан таъсир этади ва ноғора пардани тебратади.
Ўрта қулоқдаги эшитиш суякчалари: болғача, сандон ва ўзангича товуш тўлқинларини ноғора пардадан овал тешик пардасига ўтказиб беришда таҳминан 60 марта кучайтирилади: 1) суякчалар занжиридаги ричаглар товуш тўлқини амплитудасини 2,5 марта кичрайтиради, натижада овал тешикка товуш 2,5 марта каттароқ босим билан урилади; 2) овал тешикни беркитиб турадиган ўзанги юзаси 3,2 мм кв, ноғора парданинг юзаси эса 70 мм кв, демак ўзанги юзасининг ноғора парда юзасига нисбатан 1 : 22 тенг бўлиб овал тешик мембранасига товуш 22 марта кучлироқ босим билан таъсир этади.
Ўрта қулоқни ички қулоқдан ажратиб турадиган деворда овал тешикдан ташқари мембрана билан тўсилган айлана тешик ҳам бор. Овал тешикдан ичкарида ҳосил бўлган ва чиғаноқ йўлларидан айланма тешикка етиб борган чиғаноқ суюқлиги тебранишлари айланма тешик мембранасини тебратади. Айланма тешик мембранаси бўлмаганда суюқлик қисилмаслиги оқибатида перилимфа тебранмаган бўлар эди.
Ўрта қулоқдаги m. tensor tympani қисқариб, ноғора пардани таранглаштиради ва кучли товуш таъсир этганда ноғора парда тебранишлари амплитудасини чеклайди. Иккинчи мушак m. stapedius ўзанги ҳаракатларини чеклаб туради. Товуш тўлқинлари турли амплитудаларида бу мушаклар қисқариши ўзгариб, ички қулоқка келадиган товуш энергиясини автоматик бошқаради ва ички қулоқнинг кучли тебраниши ҳамда шикастланиши олдини олади. Қулоқка кучли тўлқин таъсир этгандан 10 мс ўтганда ўрта қулоқдаги иккала мушак қисқаради. Бу рефлекс ейи мия стволидан ўтади. Куч билан урилганда ва портлаш вақтида бу ҳимоя механизми ишга киришиб улгурмайди.
Чайнаш, ютиш, эснашда, нутқ ва ашўла айтиш вақтида m.stapedius қисқаради ва частотаси паст бўлган товушлар буғилади, юксак частотали товушлар эса ички қулоқка ўтказилади.
Ноғора бўшлигини бурун-халқум билан боғловчи Евстахий найи туфайли ўрта қулоқ бўшлигида босим атмосфера босимига тенг ва бу ноғора парда тебранишлари учун қулай шароит яратади. Ташқи муҳитда атмосфера босими кескин ўзгарганда Евстахий найи орқали ноғора бўшлигидаги босим муҳит босими билан тенглаштирилади, яъни ноғора бўшлигига ичкаридан таъсир этаетган босим ташқи босим билан мувозанатлаштирилади. Артиллеристларнинг туп отилганда озигларини очишлари бунга мисол бўлади.
Товуш ҳаво йўлларидан ташқари бош суяклари орқали ҳам ўтказилади. Камертон оёқчасини теппа суягига ёки сургичсимон ўсимтага қуйилса, эшитув йўли ёпиқ бўлганда ҳам товуш эшитилади. Товуш чикараетган жисм бош суякларини тебратади ва улар билан бирга эшитув рецепторлари ҳам тебранади.
Ички қулоқ суяк лабиринти ва унинг ичида жойлашган парда лабиринтидан иборат. Ички қулоқ ўрта қулоқ билан овал тешик орқали богланади, овал тешикка эса ўзанги асоси ҳаракатсиз бириккан. Суяк ва парда лабиринтларининг ҳар бири уч қисмга: дахлиз қисми, ярим айланма каналлар ва чиғаноқ қисмига бўлинади. Чиғаноқ 3,5 мм узунликка эга бўлиб, буралганлиги туфайли кенгайган асоси ва торайган чуққиси бор.
Ички қулоқдаги чиғаноқ 2,5 бурамали, аста-секин кенгайиб борувчи спиралсимон суяк каналидан иборат. Бу суяк канал бутун узунаси бўйлаб икки парда билан: юпқароқ вестибуляр мембрана (Рейснер мембранаси) ва қалинроқ асосий мембрана билан ажратилган. Бу мембраналар чиғаноқ суяк каналини устки, ўртанчи ва пастки тор йўлларга бўлади. Чиғаноқ чуққисида вестибуляр ва асосий мембраналар қўшилади.
Чиғаноқнинг юқори канали ёки вестибуляр нарвонча (scala vestibuli ) овал дарчадан бошланиб, чиғаноқ учигача давом этади, бу ерда тешик орқали чиғаноқнинг пастки канали — ноғора норвонча (scala tympani ) га туташади, ноғора норвонча эса юмалоқ дарча соҳасида бошланади.
Геликотрема орқали туташувчи юқори ва пастки каналларни овал дарчадан бошланиб, юмалоқ дарча билан тугайдиган ягона канал деса бўлади. Чиғаноқнинг юқори ва пастки каналлари перилимфа билан тўла, у таркиби жиҳатдан орқа мия суюқлигига ўхшайди ва натрий ионларига бой. Каналлар перилимфасини ўрта қулоқнинг ҳаволи бўшлигидан овал ва юмалок дарчалар ажратиб туради.
Устки канал билан пастки канал ўртасида, яъни вестибуляр мембрана билан асосий мембрана орасида ўртанчи канал ( scala media) бор. Бу канал бўшлиги чиғаноқнинг бошқа каналлари бўшлигига туташмайди ва эдолимфа билан тўла, эндолимфани парда каналнинг ташқи деворидаги stria vascularis номли махсус томирли тузилма ишлаб чиқаради. Эндолимфа калий ионларининг тахминан 100 баравар кўпроқ ва натрий ионларининг 10 баравар камроқ эканлиги билан перилимфадан фарқ қилади. Шу сабабли эндолимфа перилимфага нисбатан мусбат зарядланган.
Чиғаноқнинг ўрта канали ичида, асосий мембранада товуш сезувчи аппарат — Корти аъзоси жойлашган, бу аъзода тукли рецептор ҳужайралари бор. Ана шу ҳужайралар товуш тебранишларини ҳаракат потенциалига айлантиради. Эшитиш рецепторлари иккиламчи сезувчи рецепторлардир.
Товуш тебранишлари ўзангича орқали овал дарча мембранасига ўтиб, чиғаноқнинг устки ва пастки каналларидаги перилимфани тебратади. Перилимфанинг тебранишлари юмалоқ дарча мембранасини ташқарига ўрта қулоқ бўшлигига томон силжитади.
Вестибуляр мембрана жуда юпқа бўлганлиги сабабли тебранишлар устки ва ўрта каналлар бўйлаб бирданига, яъни перилимфа ва эндолимфага бир вақтда тарқалади.
Асосий мембранада тукчали рецепторлар ҳужайраларнинг икки тури-корти ейлари билан ажратилган ички ва ташқи ҳужайралар жойлашган. Ички тукчали ҳужайралар бир қаторда жойлашган бўлиб, умумий сони 3500 га ётади. Ташқи тукчали ҳужайралар 3-4 қаторда жойлашган, умумий сони 12000-20000. Ҳужайранинг бир учи асосий мембранага туташади, иккинчи учи чиғаноқ парда канали бўшлигига қараб туради. Ҳужайранинг бу учида тукчалар бўлиб, уларни эндолимфа ювиб туради. Тукчалар устида қопловчи ёки токтериал мембрана жойлашган.
Товуш таъсир этганда асосий мембрана тебрана бошлайди, рецептор ҳужайраларнинг тукчалари текториал мембранага тегиб деформацияланади ва уларда электр потенциаллар вужудга келади. Бу потенциаллар синапслар орқали нерв толаларига ўтади.
Ўртанчи норвончанинг ташқи деворида томирли чизиқча жойлашган бўлиб, у юксак метаболик фаолликка эга ва қон билан таъминланиши ҳам юксак даражада. Томирли чизиқча функцияси чиғаноқни энергия билан таъминлаш ва эндолимфа таркибини бошқаришдан иборат. Калийли насос эндолимфа ион таркиби баркарорлигини ва унинг мусбат потенциалини сақлашда фаол иштирок этади.
Чиғаноқдаги асос мембрана эластик толалардан ташкил топган. Чиғаноқнинг асосида овал тешик яқинида асос мембрана қалинлиги 0,04мм бўлиб, чуққига томон қалинлашиб боради ва геликотрема яқинида 0,5 мм қалинликка эга. Асос мембрана таранг тортилган эмас, шу туфайли турли частотали товуш тўлқинлари унга таъсир этганда асос мембрана тебрана бошлайди. Чиғаноқ асосида жойлашган толалар тор-резонаторлар сифатида баланд частотали товушларни, чуққисига яқин толалар паст частотали товушларни қабул қилади.
Чиғаноқ турли қисмларида 5 та турли потенциаллар аниқланган. Улардан иккитаси эшитиш рецептор ҳужайрасининг мембрана потенциали ва эндолимфа потенциали товуш таъсири билан боғлиқ эмас. Қолган учтаси чиғаноқ микрофон потенциали, суммацион потенциал ва эшитув нерви потенциали товуш таъсири остида вужудга келади.
1) Тукчали ҳужайралар мембрана потенциали – 80мв га тенг ва микроэлектродларни тукчали ҳужайраларга киритиш йўли билан аниқланади.
2) Эндолимфа (эндокохлеар) потенциали микроэлектродни чиғаноқ каналидан ўтказганда қайд қилинади. Таркибида калий ионлари кўп бўлган эндолимфа юқориги ва пастки каналлардаги перилимфага нисбатан мусбат зарядланган, унинг потенциали +80 мв. Эндокохлеар потенциал томирли чизиқ фаолияти ҳисобига ҳосил бўлади ва оқсидланиш – қайтарилиш реакцияларининг муайян даражаси билан шартланган. Бу потенциал товуш тўлқини таъсирини нерв импульсига айлантирувчи жараён учун энергия манбаи бўлиб хизмат қилади. Томирли чизиқнинг емирилиши ва гипоксия эндокохлеар потенциалнинг йўқолишига олиб келади.
3) Чиғаноқнинг микрофон потенциали (самараси) чиғаноқка товуш таъсир этганда вужудга келади, товуш тўлқинлари шаклини акс эттиради ва физик ҳодисадир. Уни ёзиб олиш учун электродларни ноғора норвончага Кортий аъзоси яқинида ёки айланма тешикка қуйиш керак. Электродларни кучайтиргич ва товуш чиқарадиган аппаратга уласак, аппарат ўша товушни такрорлайди, ёзиб олинган электр потенциаллар эса микрофон потенциали дейилади. Бу потенциал Кортий аъзосидаги тукчали ҳужайраларга товуш таъсир этганда, уларнинг деформацияланиши натижасида ҳужайра мембранасида вужудга келади. Кортий аъзоси емирилганда микрофон самараси йўқолади.
4) Суммацион потенциал катта кучли ва юксак частотали товушлар таъсирига жавобан потенциаллар фарқининг тургун силжишидан иборат бўлиб, микрофон потенциалидан фарқ қилган ҳолда товуш тўлқини шаклини эмас, унинг эгри чизиғини ифодалайди. Суммацион потенциал мусбат ва манфий бўлиши мумкин. Баъзи маълумотларга кўра, манфий суммацион потенциални ички тукчали ҳужайралар, мусбат суммацион потенциални ва микрофон потенциалини ташқи тукчали ҳужайралар вужудга келтиради. Суммацион потенциал катталиги товуш босими интенсивлигига ва тукчали рецептор ҳужайраларнинг қопловчи мембранага кисилиши кучига мутаносибдир.
Шундай қилиб, микрофон ва суммацион потенциаллар тукчали ҳужайраларнинг рецептор потенциалларидир. Булар натижасида эшитув нерви толаларининг потенциали вужудга келади.
5) Эшитув нервининг ҳаркат потенциали эшитув нерви толаларидан ёзиб олинади. Бу потенциалнинг частотаси муайян чегарагача қулоқка таъсир этаетган тон баландлигига боғлиқ. Товуш тебранишларининг частотаси ҳар секундда 1000 дан ошмаса эшитув нервида шундай частотали импульслар пайдо бўлади. Қулоқка юксак частотали тебранишлар таъсир этганда эшитув нервидаги импульслар частотаси товуш тебранишлари частотасидан пастрок бўлади. Эшитув нервининг ҳаракат потенциали қўзғалишнинг синапс орқали медиатор иштирокида тукчали ҳужайралардан чиғаноқ спирал ганглиясидаги биполяр нейронларга ўтказилиши натижасидир.
Эшитув нерви толаларида хатто тинчликда ўз-ўзидан (спонтан,100 имп\с гача) зарядлар ҳосил бўлиб туради. Товуш таъсири остида импульсация частотаси кескин ошади. Эшитув нервининг ҳар бир толаси муайян частотали товушни қабул қилишга мослашган ва бу частота оптимал дейилади. Оптимал частота тола билан боғлиқ рецепторларнинг асос мембрананинг қайси қисмида жойлашганлиги билан аниқланади. Асос мембрананинг эндолимфага ўтадиган тебраниш реакцияси тез ҳаракатланаётган, яъни югуриб келаётган тўлқинга ўхшайди. Амплитуда максимумининг мембранада қаерда жойлашуви товуш частотасига боғлиқ. Шундай қилиб, асос мембранага тегиб турган Кортий аъзоси турли ҳужайралари қўзғалиш жараёнига жалб этилади. Агар итда чиғаноқ бурамасининг асоси шикастлантирилса, бундан олдин баланд тонларга ҳосил қилинган шартли рефлекслар йўқолади. Агар чиғаноқ учи шикастланган бўлса, пастки толаларга ҳосил килинган рефлекслар йўқолади, чиғаноқнинг ўртанчи бурмаси емирилганда ўртача частотали тонлар эшитилмайди. Турли частотали товушларнинг алоҳида-алоҳида зоналарга таъсир этиши электрофизиологик текширувларда ҳам исботланган. Алоҳида нейронларнинг частота бўсағаси мавжуд бўлиб, бу кўрсаткич ҳужайрани қўзғатиш учун керакли товуш частотасини белгилайди. Демак, тонлар баландлигини аниқлайдиган иккита биргаликда ишлайдиган механизмлар бор.