Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Тўр парда
Кўзнинг ички пардаси – тўр парда мураккаб кўп қаватли структурага эга. Тўр парда ташқаридан (орқадан, қорачиқдан энг узоқдан) ичкарига (қорачиқка яқин) қараб қуйидаги қатламлардан иборат: 1) пигментли эпителий, 2) фоторецепторлар қавати, 3) биполяр нейронлар қавати ва 4) ганглиоз нерв ҳужайралар қавати.
Тўр парданинг ташқи, пигментли эпителийдан тузилган қаватида фусцин номли пигмент бор. Фусцин ёруғликни ютиб, унинг қайтишига ва сочилишига тўсқинлик қилади ва шу йўл билан кўрув сезгисининг равшан чиқишига имкон беради. Пигментли ҳужайралар ўсимталари таёқча ва колбачаларнинг ёруғликка сезувчан бўлган сегментини ўраб олган. Бу ҳужайралар фоторецепторлардаги модда алмашинувида ва кўрув пигменти синтезида иштирок этади.
Пигментли эпителий қаватига ичкаридан фоторецепторлар қавати тақалиб туради. Фоторецепторларнинг ёруғга сезувчан сегментлари ёруғликка қарама-қарши томонга қараб туради.
Ҳар бир таёқча ёки колбача икки қисмдан иборат: 1) ёруғликни сезадиган ва кўрув пигментига эга бўлган ташқи сегмент ва 2) митохондриялар ва ядрога эга бўлган, энергетик жараёнларни таъминлаб турадиган ички сегмент.
Электрон микроскоп остида ҳар бир таёқча ташқи сегменти 400-800 юпқа дисклардан иборат эканлиги аниқланган. Ҳар бир диск оқсил молекулалари қатлами орасида жойлашган, липид молекулалардан иборат икки қават мембранадан ташкил топган. Оқсил молекулалари билан кўрув пигменти таркибига кирувчи ретиналь боғланган. Фоторецепторнинг иккала сегментини ажратувчи мембрана орқали ингичка фибриллар тутами ўтади. Ички сегмент ўсимтасидан фоторецептор ҳужайра қўзғалишни синапс орқали биполяр нерв ҳужайрага узатади.
Одам кўзида 6-7 млн колбача ва 110-125 млн таёқча бор. Таёқча ва колбачалар тўр пардада бир текис тақсимланмаган. Тўр парда марказий чуқурчасида фақат колбачалар бор бўлиб, улар жипс жойлашган. Периферияга томон колбачалар сони камайиб, таёқчалар кўпаяди. Тўр парда четки қисмларида деярли фақат таёқчалар бор. Колбачалар ёруғда ишлайди ва рангларни сезади, таёқчалар тунги (шом) шароитида ёруғликни сезади.
Кўрув нервининг кўз соққасига кириш жойи – кўрув нерви сўрғичи — фоторецепторларга эга эмас, шунинг учун ёруғликни сезмайди ва уни кўр доғ дейдилар. Кўр доғнинг мавжудлигига Мариотт тажрибаси ёрдамида ишонч ҳосил қилиш мумкин.
Фоторецептор ҳужайралар қаватидан ички томонда биполяр нейронлар жойлашган, уларга ички томондан ганглиоз нерв ҳужайралар қавати тақалган. Ганглиоз ҳужайраларнинг аксонари кўрув нерви толаларини ташкил этади. Шундай қилиб, фоторецепторларда вужудга келган қўзғалиш кўрув нерви толаларига биполяр ва ганглиоз ҳужайралар орқали узатилади. Биполяр ва ганглиоз ҳужайралар орасидаги синапсларда қўзғалиш ацетилхолин медиатори иштирокида ўтказилади.
130 млн фоторецептор ҳужайраларга ҳаммаси бўлиб, 1 млн 250 минг кўрув нерви толалари тўғри келади. Демак, жуда кўп фоторецепторлардан импульслар бир ганглиоз ҳужайрага конвергенцияланади. Бир биполяр нейрон жуда кўп таёқчалар ва бир неча колбачалар билан, бир ганглиоз ҳужайра кўпгина биполяр ҳужайралар билан боғланган.
Бир ганглиоз ҳужайра билан боғланган фоторецепторлар ганглиоз ҳужайра рецептив майдонини ҳосил қилади. Турли ганглиоз ҳужайралар рецептив майдонлари қисман бир-бировининг устига тушади. Тўр пардадаги қўшни нейронларнинг ўзаро таъсири горизонтал ва амакрин ҳужайралар орқали таъминланади. Мазкур ҳужайраларнинг ўсимталари биполяр ва ганглиоз ҳужайраларни горизонтал боғлаб туради.
Тўр пардада афферент толалардан ташқари марказдан қочувчи ёки эфферент толалар ҳам бор. Бу толалар МНТ дан импульсларни тўр пардага, ундаги биполяр ва ганглиоз ҳужайралар орасидаги синапсларга етказади. Эфферент толаларнинг иккинчи типи томир ҳаракатлантирувчи толалар бўлиб, тўр парданинг қон билан таъминланишини ўзгартиради.