Fаrgʼonа dаvlаt universiteti tаbiiy fаnlаr fаkulteti biologiyа yoʼnаlishi

2.2 Gen mutatsiyalarining kelib chiqishi
Avtopoliploidiya: Bir turgaoid genomning martaga ortishi hisobiga kelib chiqadigan poliploidiya avtopoliploidiya deb ataladi. Ulardan rivojlanadigan organizmlar avtopoliploid organizmlar deyiladi. Avtopoliploidlarning xromosomalar yig‘indisi bir xil genomdan tashkil topganligi sababli xromosomalarining asosiy soni-gaploid (1x), diploid (2x), triploid (3x), tetraploid (4x) va hokazo sonlarga to‘g‘ri keladi. Avtopoliploidlar tabiiy sharoitda har xil yo‘llar-jinsiy va jinssiz ko‘payishi orqali hosil bo‘ladilar. Avtopoliploidlar evolyusion jarayonda turli xildagi mutatsiyalar va xromosomalarda ketadigan qayta tuzilishlar natijasida o‘zgaradilar. Bu esa avtopoliploidlarning xilma-xillashishiga olib keladi. Avtopoliploidlarda xromosomalar miqdori diploidlarga qaraganda ko‘p bo‘lganligi sababli meyoz jarayonining kechishi diploidlarnikidan farq qiladi. Diploid organizmlarda meyozning I profazasida bivalentlar normal ravishda hosil bo‘lsa, avtopoliploidlarda esa bivalentlar bilan bir qatorda ularda barcha gomologik xromosomalar o‘zaro kon’yugatsiyalanish imkoniyatiga ega bo‘lgan trivalentlar, kvadrivalentlar, shuningdek, univa-lentlar hosil bo‘ladi. Poliploidlik juda yuqori bo‘lganda gomologik xromosomalarning kon’yugatsiyalanish imkoniyatining bo‘lishligi poliva-lent va multivalentlarning hosil bo‘lishiga oli keladi. Ma’lumki, diploid organizmlarda biror bir juft xromosoma qandaydir bir gen bo‘yicha geterozigota (Aa) bo‘lsa, u holda meyozda 1A : 1a nisbatda ikki xil gametalar hosil bo‘ladi. Geterozigotali diploiddan keli chiqqan AAaa avtotetraploidning reduksion bo‘linish davrida gomologik xromoso- malarining qutblarga tarqalishi 2:2, 3:1, 1:3, 4:0, 0:4 kabi nisbatlarda bo‘lishimumkin AAa va a Aaa va A, shuningdek O ko‘rinishda 3 ta, bitta xromosomali yoki xromosomasiz gametalarning nosog‘lom hosil bo‘lish holatlarikuzatiladi. Bu esa zigotalarning hayotchanligini pasaytiradi, poliploidlarning pushtliligini kamaytiradi. Allopoliploidiya Turlararo duragaylarda jamlangan har xil turlarga oid genomning martaga ortishi hisobiga hosil bo‘ladigan poliploidiya allopoliploidiya deb ataladi. Har xil genomlarning qo‘shilishidan hosil bo‘lgan poliploidlarni 1927 yilda M.S.Navashin amfidiploid deb atashni taklif qildi. Masalan, A va V genomlarining qo‘shilishidan hosil bo‘lgan AAVV poliploidni amfidiploid deb atagan. Allopoliploidlarni duragay poliploidlar deb ham atashadi. Bunday poliploidlar har xil turlarni chatishtirishda hosil bo‘ladi. Masalan, har xil genomli turva turkumlar chatishtirilganda uzoq duragay hosil bo‘ladi. Javda bilan bug‘doy chatishtirilganda javdar va bug‘doyning gaploid genomlari yig‘ilgan javdar– bug‘doy duragayi hosil bo‘ladi. Allopoliploidlarda faqat xromosomalarm yig‘indisi farqlanmay, balki ular genetik tarkib jihatdan ham farq qiladilar. Allopoliploidlarda meyozning o‘ziga xos tomonlari. Ko‘pchilik bir-biridan uzoqroq turlar (masalan, javdar va bug‘doy, turp va karam va boshqalar chatishtirilganda) G 1 o‘simliklari pushtsiz bo‘ladi. Buning sababini quyidagi misolda ko‘rib chiqsa bo‘ladi. Aytaylik, bug‘doy T genomiga va javdar S genomiga ega deylik. Unday holda bug‘doy va javdarning chatishidan hosil bo‘lgan duragaylarning genomi ota-ona genomining yig‘indisi TS g ega bo‘ladi. Xromosomalar soniikki marta ko’paygan taqdirda TTSS amfidiploid, qaysiki aslida qo‘sh diploid ya’ni allotetraploid hosil bo‘ladi. Bu erda zigota ettita javdar xromosomasiga va xuddi shuncha bug‘doy xromosomasiga ega bo‘ladi. Duragay o‘simliklarning tana hujayralarida xromosomalarning umumiy soni 14 ta bo‘ladi. Benday o‘simliklarda hujayralar o‘z gomologlariga ega bo‘lmaganliklari uchun meyozning profaza I da bug‘doy va javdar xromosomalarining ha biri o‘zlarini univalent xromosomalar kabi tutishadi. Meyozda aytilgan duragayda 14 ta univalentlarni sanash mumkin. Anafazada bu xromosomalar juda tartibsiz tarzda qutblarga tarqala boshlaydi. Natijada ha xilsondagi 0 dan 14 tagacha xromosomaga ega bo‘lgan gametalar hosil bo‘ladi.
Bunday duragaylarda gametalarning rivojlanishi normal kechmaydi, oqibatda ular pushtsiz bo‘ladilar. Ayrim hollardagina xromosomalar gomologiyasi sodir bo‘lsa, qisman o‘simliklar pushtli bo‘lishi mumkin. Mahsuldor allopoliploidlar olish. Amfiploidlar olish, duragaylash va duragaylarda xromosomalar sonini ikki marta ko‘paytirish yo‘li bilan yangi konstant formalarni olish imkonini berdi. Allopoliploidlar, jumladan, amfidiploidlar olishda va ulardan foydalanish sohasida genetik olimlardan G.D.Karpechenko, M.S.Navashin va B.L.Astaurovlarning xizmatlari katta. G.D.Karpechenko va M.S.Navashin birinchi marta o‘simliklarda amfidiploidlar olgan bo‘lsa, B.L.Astaurov tut ipak qurtining (Bomdyx mandarina) turlarini chatishtirish orqali ana shunday amfidiploidlarni oldi. Yangi formalarni olishning klassik misollaridan biri bu G.D.Karpechenko tomonidan XX asrning 20-yillar boshlarida turpni (Raphanus sativus) karam (Brassica oleracea) bilan chatishtirish orqali olingan turkumlararo mahsuldor duragaylarning olinishi hisoblanadi. Bu har ikki tur 18ta diploid sondagi xromosomalarga ega. Turp karam bilan chatishtirilganda juda kuchli rivojlangan duragay o‘simlik olingan. Bu o‘simlik hujayralari boshlang‘ich o‘simliklar kabi diploid to‘plamdan iborat 18 ta xromosomaga ega bo‘lgan. Ularning 9 tasi turp R.Sativus va 9 tasi karam B.oleracea ning xromosomasi bo‘lgan. Duragay o‘simlik qiyg‘os gullagan bo‘lsa ham urug‘ tugmagan, chunki meyoz noto‘g‘ri kechgan. Bu duragay o‘simliklardan hosil bo‘lgan gametalar turli sondagi (0 dan 18 tagacha) xromosomalarga ega bo‘lgan va ular hayotchan bo‘lmagan. Ammo ayrim erkak va urg‘och jinsiy hujayralar har ikki turga xos xromosomalarning 9R+9B to‘plamiga ega bo‘lgan. Bunday diploid jinsiy hujayralarning o‘zaro qo‘shilishidan urug‘ hosil bo‘lgan va ulardan turkumlararo mahsuldor (9R+9R)+(9B+9B) allotetraploid o‘simliklar hosil bo‘lgan. Bunday o‘simlik har ikki turning belgilarini o‘zida mujassamlashtirgan holda turg‘un va mahsuldor bo‘lgan, uning somatik hujayralarida 36 tadan xromosomalar bo‘lib, uning 18 tasi turpga va 18 tas karamga tegishli bo‘lgan. Ikkit tur genomlarining qo‘shilishidan hosil bo‘lgan bu yangi o‘simlik turpkaram (Raphanobrassica) duragayi deb ataldi. Turpkaram duragay o‘simligi va uning dukkagi 103- rasmda (ilovada) ko‘rsatilgan. Bu o‘simlikda dukkak ko‘rinishi kombinirlangan holatda, ya’ni dukkak mevaning yuqori qismi turp va pastkiasos qismi esa karam dukkagiga o‘xshash bo‘lgan.
Turpkaram duragay o‘simligida gametogenez jarayonida ba’zanturli xildagi gametalar – diploid (9R+9B), tetraploid (18R+18B) kabi gametalar hosil bo‘ladi. Bunday gametalar boshlang‘ich formalar birining normal gametasi bilan qo‘shilsa yoki turpkaram tetraploid gametalari bilan qo‘shilsa, somatik hujayralarida har xil xromosomalar to‘plami bo‘lgan formalar hosil bo‘ladi (9R+9R)+(9B+9B) - tetraploidlar, (18R+18B)+9R - pentaploidlar, (18R+18B)+(18R+18B) - oktaploidlar. Bug‘doy, g‘o‘za, ko‘pgina mevali daraxtlarayrim turlarining shunday yo‘l bilan kelib chiqqanligi aniqlangan. Quyida shular ustida to‘xtalib o‘tamiz. O‘simliklarning allopoliploid turlari beqiyos boy irsiy axborotga ega bo‘ladi. CHunki ularning genotipidagi genlar soni va ular funksiyasining har xilligi quyidagi ikkita muhim bosqichda amalga oshiriladigan genetik va sitogenetik tadbirlar natijasida ko‘payadi, boyiydi:
1) O‘zaro genetik uzo bo‘lgan o‘simli turlarini o‘zarochatishtirib olingan duragayda ota-ona turlari genotipidagi genlarbirlashib F 1 genotipi boy genetik axborotga ega bo‘ladi;
2) Turlararo duragaylash natijasida olingan F 1 avlodi naslsiz bo‘ladi. Ularning xromosomalar soni allopoliploidiya metodi bilan ikki hissa ko‘paytirilib allopoliploid o‘simliklar olinadi. Benday o‘simliklarda nasl berish qobiliyati tiklanadi, hayotchanlik, mahsuldorlik va har qanday sharoitga moslanish xususiyatlari namoyon bo‘ladi. Shunday qilib, jamlangan ota-ona turlarining genetik axboroti allo-poliploidiya natijasida ikki hissa ko‘payadi. Oqibatda ular boyitilgan irsiyatga ega bo‘ladilar. Shuning uchun allopoliploidiya duragaylardagi gete- rozis hodisasini ularning avlodlariaro saqlab qolishning muhim genetic metodidir. Madaniy o‘simliklarda allopoliploidiyaning qanchalik muhim o‘rin egallaganini bug‘doy (Triticum L.) va g‘o‘za (Gossypium L.) turkumlaridagi turlar ichidagi poliploid qatorlar va ularning kelib chiqishidagi genetic va sitogenetik jarayonlari bilan tanishamiz. Triticum L. turkumidagi turlar orasida quyidagi poliploid qator borligi aniqlandi:
Poliploid hujayralarning, umuman poliploidlarning kam uchrashi ko‘proq ayrim jinsli organizmlarda kuzatiladi. Buning asosiy sabablaridan biri organizmlarning bir jinsga taalluqli gomogametali, ikkinchisi esa geterogametali bo‘lishi bilan bog‘liq deyish mumkin. Shu narsa aniqlanganki ayrim jinsli hayvonlarda poliploidiya juda kam uchraydi yoki butunlay uchramaydi. Partenogenez yo‘li bilan ham ko‘payuvchi hayvonlarda esa poliploidlarning hosil bo‘lishi deyarli o‘simlik-lardagidek kechadi. Hayvonlarda poliploid qatorlar juda kam uchraydi. Ayrim hayvon turlaridagina, masalan, askaridalarda, er (tuproq) chuvalchanglarida, suvda ham quruqlikda yashovchilard va ba’zi bir hayvonlarda polyploid qatorlar aniqlangan. Tuproq chuvalchangining asosiy xromosomalar soni 11, 16, 17, 18 va 19 bo‘lgan turlari aniqlangan. Bunday poliploidlarning hammasi asosan partenogenetik yo‘l bilan ko‘payadi. Tuproq chuvalchangning poliploidlari odatda o‘zlarining yaqin qarindoshlari bo‘lgan diploid turlariga qaraganda ancha yirik bo‘ladi. Urug‘lanmagan tuxum hujayralarining partenogenetik yo‘l bilan rivojlanishi qushlarda tez-tez uchraydigan hodisalardan hisoblanadi. Kurkalarning shunday liniyalari aniqlanganki, hatto ayrim hollarda tuxumlarni ochirishdan oldin issiqxonalarga qo‘ymasdanoq ularda partenogenetik rivojlanish boshlangan bo‘ladi. Bunday liniyalarda hatto 80% tuxum disklari diploid, ba’zan esa gaploid holda ham bo‘ladi.
Tut ipak qurtida avtotetraploidli Bombyx mori turning urg‘ochilar pushtli, erkaklari esa pushtsiz bo‘ladi. Bunga sabab tut ipak qurtining erkaklari gomogametali va urg‘ochilari geterogametali bo‘lib, erkaklarida meyozning profaza I da polivalentlar hosil bo‘lishi va shu sababli aneu-ploid sondagi xromosomalar to‘plamiga ega gametalar hosil bo‘ladi. Getero-gametali urg‘ochilarida esa polivalentlar hosil bo‘lmaydi, hosil bo‘lgand ham ularda krossingover ketmaganligi uchun xromosomalarning takomillanishiga halaqit berishmaydi. Natijada meyozm ularda normal kechadi. Sut emizuvchi hayvonlarda, masalan, sichqon va quyonlarda harorat ta’sirida poliploidlar olish mumkinligi isbotlangan. Sichqon yoki quyonning tuxumhujayrasiga issiq yoki sovuq harorat ta’sir ettirilganda tuxum hujayralari diploid holatga kelib qoladi. Bunday diploid xromosoma to‘plamiga ega tuxum hujayralari yadrosi otalik gaploid yadrosi bilan sun’iy sharoitda qo‘shilganda triploid zigota (meyotik poliploidiya) hosil bo‘ladi. Bunday triploidlarning hosil bo‘lish mexanizmi hasharotlar, sut emizuvchilar va suvda ham quruqlikda yashovchi hayvonla uchun umumiy hisoblanadi.
Shunday qilib, triploidlarning hosil bo‘lishini quyidagilarga bo‘lish mumkin:
1) Poliandriya, ikkita spermaning tuxum hujayraning gaploid yadrosi
bilan qo‘shilishi;
2) Poligamiya, bitta spermaning tuxum hujayradagi ikkita gaploid yadro
bilan qo‘shilishi;
3) Aneugamiya, bitta spermaning diploid etishmagan tuxum hujayra bilan
qo‘shilishi.
Tovuqlarda tabiiy ravishda hosil bo‘lgan autosomalar bo‘yicha 3A+XX formula bilan belgilangan triploid tovuq olingan. Bu tovuq hayotchan bo‘lib, uning o‘ng gonadasi rudimentar holatda, chap gonadasi mozaik, ya’ni uning yarmi erkak gonadasi va yarmi urg‘ochi jins gonadasi bo‘lgan. Sut emizuvchi hayvonlarda ham, masalan, kalamushlarda poliandriya va poligamiya natijasida triploidlar hosil bo‘ladi. Kalamushlardam triploidlar 1,2–3,2%, xuddi shunday chastotada sichqon va boshqa sut emizuvchi hayvonlarda kuzatilgan. Triploidiya hatto odamlarda ham uchrashi mumkinligi aniqlangan. Yuqorida keltirilgan barcha misollar avtopoliploidiyaga tegishli bo‘lib, hayvonlarda allopoliploidiya juda kam uchraydigan hodisa hisob- lanadi. Allopoliploidlar olish mumkinligi B.L.Astaurov tomonidan birinchi marta tut ipak qurtining turlararo duragaylarida isbotlandi. Ma’lumki, tut ipak qurtining Bombyx mori, B mandarina turlarida xromosomalar to‘plami 2n=28 ga teng. Bu turlarni chatishtirishdan olingan duragaylarda allotetraploid olish uchun sun’iy partenogenezdan foyda- lanilgan. Dastlab B. mori turida avtopoliploidlar, ya’ni avtotetraploid - 4n va avtogeksaploid - 6n olingan bo‘lib, ular urg‘ochi jinsli va pushtli bo‘lgan. Shundan keyin B.Morining tetraploid urg‘ochi kapalaklari B.mandarina turining diploid (2n erkak kapalaklari bilan chatishtirilgan. Benday chatishtirishdan olingan duragay avlodda 2n B.Mori+1n B.mandarina allotriploid urg‘ochi qurtlar olingan. Bunday qurtlar odatdagi sharoitda pushtsiz bo‘lishgan, shuning uchun ularni partenogenez yo‘li bilan ko‘paytirishgan. Bunday holda partenogenetik allogeksaploidlar hosil, bo‘lgan. Ularda xromosomalar to‘plami 4n B.mori + 2n B.mandarina bo‘lib, jins bo‘yicha urg‘ochi bo‘lgan. Allogeksaploid urg‘ochi kapalaklar diploid erkak kapalaklar bilan chatishtirilganda ularning avlodida har ikkala jinsga taalluqli xromosomalar to‘plami ikki marta oshgan 2n B.mori+2n B.mandarina allotetraploid yoki amfidiploidlar olingan. Shuni aytish kerakki, poliploidiya hayvonot dunyosida ko‘p tarqalmagan bo‘lsa ham, lekin tana hujayralarida yoki maxsus vazifalarni bajarishga moslashgan to‘qimalarda poliploid hujayralarni ko‘plab uchratish mumkin. Bunga muskul to‘qimalari hujayralarini keltirish mumkin.