Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

Эритроцитопоэз ёки қизил қон таначаларининг тараққиёти.
Қизил 
қон таначалари ѐки эритроцитлар вояга етган организмда қизил суяк 
кўмигида тараққий этади. Улар учун барча қон ҳужайралари каби, бошланғич 
ҳужайра бўлиб, ўзак ҳужайраси ҳисобланади. Ўзак ҳужайралар ўз навбатида 
миелопоэзнинг бошланғич ҳужайралари томон дифференциаллашиб, бу 
ҳужайралардан 
кейинчалик 
гранулоцитопоэз, 
эритроцитопоэз 
ва 
мегакариоцитопоэз бошланади. Морфологик жиҳатидан аниқланган 
эритроцитопоэзнинг дастлабки ҳужайраси эритробластлардир. 
Эритроцитопоэз процесси схематик тарзда қуйидагича ифодаланиши 
мумкин: 
ўзак ҳужайра 
->
миелопоэзнинг бошланғич ҳужайраси -

---

163 
>эритробласт ->пронормоцит 
->
базофил нормоцит 
->
полихроматофил 
нормоцит ->оксифил нормоцит ->геморетикулоцит 
->
эритроцит.
Эритробласт 
- эритроцитлар тараққиѐтининг морфологик жиҳатдан 
аниқланиши мумкин бўлган энг ѐш ҳужайраси. Одатда, эритробласт 
ҳужайраси анча йирик бўлади (20- 
Расм 4.7. Гемопоэзнинг схематик кўриниши. БҲ – бошланғич ҳужайра. 
КСФ – колонияларни стимулловчи фактор. ЭП – эритропоэтин. ГМ-КСФ – 

---

164 
гранулоцит-моноцитларни КСФ. Гр-КСФ – гранулоцитларни КСФ. Мн-КСФ 
– моноцитларни КСФ. 
25 мкм), аммо баъзида майда ҳужайраларни (12-15 мкм) учратиш мумкин. 
Эритробласт ядроси текис тўр шаклида жойлашган нозик хроматин 
ипчаларидан иборат бўлиб, цитоплазмасида гемоглобин ҳам, доначалар ҳам 
бўлмайди. Романовский усули билан бўялган цитоплазма тўқ кўк рангни 
олади. Электрон микроскоп остида эритробласт цитоплазмаси ўз тузилиши 
билан дифференциаллашмаган бласт ҳужайрасини эслатади, бироқ ундан 
фарқли ўлароқ кўпроқ электрон зичликка эга бўлади. Эритробластларда 
ҳужайра органеллалари кам сонли бўлиб, эркин жойлашган рибосома ва 
полисомалар жуда кўп учрайди. Улар митотик йўл билан бўлиниб кўпаяди ва 
кейинги такомилланиш босқичига- пронормоцитларга ўтади. 
Пронормоцитлар 
эритробластларга нисбатан кичикроқ (12- 18 мкм) 
бўлиб, уларнинг ядроси зичроқ тузилишга эга. Пронормоцит цитоплазмаси 
интенсив базофил бўялиш хусусиятига эга. Электрон микроскоп остида 
пронормоцит цитоплазмаси эритробластларга нисбатан зичроқ бўлиб, бу 
зичлик ҳужайра цитоплазмасида синтез қилина бошлаган гемоглобин 
ҳисобига бўлади. Ўта катталаштирилганда цитоплазмада эркин ҳолда ѐки 
майда пуфакчалар ичида жойлашган ферритин заррачаларини кўриш 
мумкин. Ферритин юқори молекулали темир сақловчи оқсил бўлиб, 
гемоглобин 
синтезида 
иштирок 
этади. 
Такомилланиш 
давомида 
цитоплазмада гемоглобиннинг кўпайиб бориши пронормоцитларнинг 
кейинги тараққиѐти босқичи - нормоцитлар босқичига ўтганидан дарак 
беради. 
Нормоцитлар - 
8-12 мкм катталикка эга бўлган ҳужайралар бўлиб, ўз 
цитоплазмаларида гемоглобиннинг қай даражада тўпланганлиги ва ядро 
тузилишининг ўзгаришига қараб, бирин-кетин келадиган уч босқичга - 
базофил, полихроматофил ва оксифил нормоцитларга бўлинади. 

---

165 
Базофил нормоцит ҳали бўлиниш қобилияти сақланган, аммо 
кичрайган ва дағал тузилишга эга ядроли ҳужайра. Цитоплазмада гемоглобин 
ҳосил бўлиши ядро атрофидан бошланиб, аста-секин бутун цитоплазмага 
тарқалади. 
Полихроматофил нормоцит 
босқичига келиб цитоплазма ўзида 
гемоглобин тўпланганлиги туфайли полихромазия хусусиятига эга бўлади. 
Романовский усули билан бўялганда полихроматофил нормоцитлар 
цитоплазмаси ҳаворанг-пушти тусни олади. Ядро радиал тузилишга эга 
бўлиб, унда тўқ ва зич тузилишга эга хроматин тузилмалари очроқ 
парахроматинли 
жойлар 
билан 
бир-бирларидан 
ажралиб 
туради. 
Ғилдираксимон ядро деб номланувчи бу хилдаги ядронинг бўлиши нормоцит 
ҳужайралари учун типик ҳол ҳисобланади. 
Оксифил нормоцитлар 
жуда ҳам зичлашган ядрога эга бўлиб, бу ядро 
ўзининг типик ғилдираксимон кўринишини йўқотиб ўз тузилиши жиҳатидан 
кўпроқ пикнотик ядрога яқинроқ туради. Ҳужайралар цитоплазмаси ўзида 
гемоглобин 
сақлаши 
туфайли 
Романовский 
усулида 
бўялганда 
эритроцитларга ўхшаб пушти рангга эга бўлади. 
Эритроцитопоэз жараѐнида ҳужайралар цитоплазмаси ва ядросида 
маълум бир ўзгаришлар рўй беради. Ядро кичраяди, юмалоқ шаклни олади, 
шу билан бирга хроматиннинг зичлашуви ва ядрочанинг йўқолиб кетиши 
кузатилади. Цитоплазмада гемоглобин моддасининг тўпланиши туфайли 
унинг злектрон зичлиги ошиб боради ва гомоген тусни олади. 
Митохондриялар кичраяди ва уларнинг сони камаяди. Голжи комплекси 
кичрайиб боради ва оксифил нормоцитларда жуда ҳам кам учрайди. Оксифил 
нормоцит босқичига келиб, ядро ҳужайра чеккасига қараб сурилади. 
Кейинчалик ядро ингичка цитоплазма қавати (қалинлиги тахминан 30 нм) 
билан биргаликда ҳужайрадан чиқиб кетади. Итариб чиқарилган ядро дарҳол 
суяк кўмигидаги макрофаглар томонидан қамраб олиниб, фагоцитозга 
учрайди. 

---

166 
Ўз ядросини йўқотган оксифил нормоцит 
ѐш эритроцитга
ѐки 
геморетикулоцитга 
айланади. 
Электрон 
микроскопда 
кўрилганда 
геморетикулоцитларда 
оз 
миқдорда 
ҳужайра 
органеллаларининг-
митохондриялар, вакуолалар ва рибосомаларнинг сақланиб қолганлигини 
кўриш мумкин. Улар геморетикулоцитларни суправитал бўялганда 
кўринадиган донадор-ипли тузилмаларни берувчи элементлар ҳисобланади. 
Кейинги такомилланиш давомида геморетикулоцитлардаги ҳужайра 
органеллаларининг қолдиқлари йўқолиб кетади ва улар эритроцитларга 
айланади. 
Ривожланаѐтган ҳужайраларда гемоглобин синтез қилиниши мураккаб 
жараѐн бўлиб, бунда нормоцитларнинг ҳужайра органеллалари, хусусан 
митохондриялар актив иштирок этади. Гемоглобин ҳосил бўлиши учун лозим 
бўлган пластик материаллардан муҳими темир ҳисобланади. Темир атомлари 
ривожланаѐтган ҳужайраларга темирнинг оқсиллар билан ҳосил қилган 
бирикмаси-трансферрин шаклида етказиб берилади. 
Бундан ташқари, электрон микроскопик текширишлар натижасида суяк 
кўмиги макрофагларидаги ферритин шаклидаги темир бирикмаси 
эритроцитопоэз ҳужайраларига рефеоцитоз ѐки пиноцитоз йўли билан ўтиши 
ҳам топилган. Суяк кўмиги макрофаглари, қари, емирилаѐтган 
эритроцитлардаги гемоглобинни ютиб, сўнгра уни ферритин шаклида

---

167 
Расм 4.8. Эритроннинг схематик кўриниши. Цитоплазмада гемоглобин 
миқдори ошган сари РНК камайиб боради. 
ѐш, тараққий этувчи нормоцитларга етказиб беради. Суяк кўмигида макрофаг 
ҳужайрасининг атрофида жойлашган ривожланаѐтган нормоцитларни кўриш 
мумкин, улар биргаликда «эритробластик оролчалар» деб номланган ҳужайра 
группаларини ташкил этади. Бу оролчаларда марказда жойлашган макрофаг 
нормоцитлар учун ўзига хос «энага - ҳужайра» вазифасини ўтайди. 
Эритроцитопоэтик элементлар жуда тез бўлиниб кўпайиш хусусиятига 
эга. Дастлабки, морфологик жиҳатдан бошқа элементлардан ажратилиши 
мумкин бўлган эритропоэз ҳужайра - эритробластдан бошлаб, то 
геморетикулоцит босқичигача бўлган ҳужайралар 
эритрон 
термини билан 
умумлаштириб юритилади ((расм 4.8). 
Эритробластлар, пронормоцитлар ва базофил нормоцитлар митоз йўли 
билан кўпайиш қобилиятига эга бўлган ҳужайралар бўлиб, полихроматофил 
ва оксифил нормоцитлар эса ўз бўлиниш қобилиятини йўқотган 
ҳужайралардир. 
Эритробластдан то оксифил нормоцит ҳужайрасигача бўлган 
такомиллашиш даври тахминан 24-48 соатга тенг. Нормоцитлардан 
геморетикулоцитлар ҳосил бўлиши эса тахминан 48-72 соат ичида амалга 
ошади. Геморетикулоцитлар дарҳол қон айланиши доирасига тушмай, 48-72 
соатча суяк кўмигида етилишни давом эттиради ва етук эритроцитларга 
айланади. 
Эритроцитопоэз 
мураккаб 
жараѐн 
бўлиб, 
эритробластик 
элементларнинг кўпайиши ва уларда гемоглобин синтезининг бориши 
эндокрин ва нейрогуморал йўллар орқали бошқарилади. Эритроцитопоэзни 
бошқарувчи муҳим факторлардан бири буйракда ва жигарда ишлаб 
чиқариладиган 
эритропоэтин 
моддасидир. 
Эритроцитлар 
такомиллашишининг нормал кечиши учун организмда витамин В
12
, темир, 

---

168 
мис ва бошқа микроэлементларнинг етарли даражада бўлиши муҳим 
аҳамиятга эга.