Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

 
 
1.2. Гистология, цитология ва эмбриологиянинг қисқача тарихи 
Тана тўқималарининг классификациясини тузиш учун қадимги 
табиатшунослар: Аристотель (эр. ав. IV аср), Гален (эр. ав. III аср), Авиценна 
(Абу Али Ибн Сино, X аср) ва бошқа кўпгина олнмлар уриниб кўрганлар. 
Лекин тўқималарнинг нисбатан тўла классификацияси француз анатоми 
Ксавье Биш асарларида келтирилган. К. Биш 1801 йилда 21 хил микроскопик 
тўқималарни тафовут қилган ва ҳайвон аъзолари ана шу ҳар хил 
тўқималарнинг мураккаб уйғунлигидан ҳосил бўлади деб ҳисоблаган. 
Шундай қилиб, гистология фани микроскоп кашф этилмасдан анча илгарн 
бунѐдга келган ва ички аъзолар, тўқималар ва ҳужайралар тузилишини 

---

10 
ўрганиб ривожланган. «Гистология» термини эса фанга К.Бишнинг шогирди
Майер томонидан 1819 йили киритилган. Гистологиянинг фан сифатида 
ривожланишида микроскопнинг яратилиши ва унинг органлар тузилишини 
ўрганишда қўлланилиши муҳим роль ўйнади. Фақат микроскоп ту-
зилишининг такомиллашиши туфайлигина гистология фани ривожланиши 
мумкин.Г. Галилей томониданXVII аср бошларида телескоп (кўриш найи) 
яратилди. 1609 йилда эса у ушбу телескоп асосида, жуда содда бўлса ҳам, 
микроскоп конструкциясини яратди. Микроскопни илмий текшириш 
ишларида қўллашда Лондон қирол жамиятининг аъзоси — физик, астроном, 
геолог ва биолог Роберт Гук (1635—1703) катта роль ўйнади. У 
микроскопнинг конструкциясини ўзгартириб, техник жихатдан анча 
мураккаблаштирди. Органларнинг микроскопик тузилишини ўрганишда 
Марчелло Малпиги (1628—1694), Неемия Грюлар (1641 — 1712) ҳам 
ўзларининг классик асарлари билан катта ҳисса қўшдилар.Улар томонидан 
бир қатор кашфиѐтлар қилинди. Хусусан, Малпигн тери, талоқ, буйрак ва 
бошқа органларнинг микроскопик тузилишини тасвирлаб берди. Хозир ҳам 
бир қанча микроскопик структуралар унинг номи билан юритилади. Тўқима 
тушунчасини илк бор М.Малпиги таклиф этган. Унинг фикрича, тўқима ўз 
тузилиши билан «пуфакча» ѐки «қопчалар» йиғиндисини эслатади. 
Ҳаваскор микроскопчи Голландиялик Антон ван Левенгук (1632—1723) 
ўзининг микроскопик текширишлари билан бир қатор катта ва сезиларли 
кашфиѐтлар қилди ва микроскопик анатомиянинг ривожланишига ҳам 
сезиларли ҳисса қўшди. Левенгукнинг ишлари микроскопик структуралар 
ҳақидаги фанга асос бўлиб хизмат қилади. Ўзининг кўп йиллик илмий 
ишлари туфайли у 1680 йилда Британия қирол жамиятига аъзо қилиб 
сайланди. 
Гистологиянинг фан сифатида шаклланаѐтган даврида рус 
олимлари ҳам унинг ривожига ўзларининг катта ҳиссаларини қўшдилар. 
М.Тереховский (1740 — 1796) биринчи бўлиб микроскоп ѐрдамида биологик 

---

11 
темада экспериментал текширишлар ўтказиб тирик микроорганизмлар 
жонсиз органик моддалар йиғиндисидан пайдо бўлади деган идеалистик 
қарашларга зарба беради. Биринчи рус гистологиясининг асосчиларидан 
А.М.Шумлянский (1782) эса микроскоп ѐрдамида кўпгина органларнинг 
тузилишини ўрганди. У буйрак нефронининг тўғри ва эгри-бугри 
каналчалари, томирли коптокчалари тузилишини тўла тасвирлаб берди. XIX 
аср ўрталарида тўқималар ва органлар тузилишини ўрганишда микроскопик 
текширишларнинг 
қўлланиши 
гистология 
фанининг 
гуркираб 
ривожланишига олиб келди. Бу даврга келиб микроскопик анатомия асосан 
яратилган эди. Буларнинг ҳаммаси ўша даврда Гассал, Кѐлликер, Лейдиг ва 
бошқалар томонидан яратилган бир қатор гистология дарсликларида ўз 
ифодасини топди. Келликер ва Лейдиг ўз қўлланмаларида тўқималарнинг 4 
хилини, яъни эпителий, бириктирувчи, мушак ва нерв тўқималарини тафовут 
қилганлар. XIX аср охирларида цитология мустақил фан сифатида шакллана 
бошлади. Ҳужайра бўлиниши тасвирланган илмий ишлар ана шу даврга 
тегишлидир. И. Д. Чистяков (1874) кариокинез бўлинишининг айрим 
томонларини текширди, лекин уларни бнр умумий жараѐнга тегишли 
эканлигини аниқлай олмади. 
Кариокинез бўлиниш процессининг асосий босқичларини биринчи 
марта Э. Страсбургер ўзининг «Ҳужайралар ҳоснл бўлиши ва ҳужайралар 
бўлиниши тўғрисида» деган асарида (1875) тўла тасвирлаб берди. У шуни 
аникладики, ҳужайралар бўлиниш вақтида ядро йўқолмайди, балки ўзгаради 
ва натижада иккита «қиз» ядро ҳосил бўлади. Лекин Э. Страсбургер 
ишларида ҳам митоз фазаларининг аниқ кетма-кетлиги берилмаган. 
Ҳайвон организмларида соматик ҳужайра ядроларининг бўлиниш 
процесси киевлик гистолог П. И. Перемежко томонидан (1878) тритон 
терисининг эпителийси мисолида тасвир этнлган. У ҳам бўлиниш процессида 
фазаларнинг кетма-кетлигини аниклай олмади. Шуни айтиб ўтиш керакки, 
«кариокинез» термини фанга 1879 йилда В. Шлейхер томонидан киритилди. 

---

12 
Кариокинез бўлиниш фазаларининг кетма-кетлигини 1879 йилда В. 
Флемминг тасвирлаб берди. Ҳужайралар бўлинишининг янада тўларо 
таърифи XIX асрнинг йирик олимларидан Оскар Гертвиг (1849 — 1922) 
томонидан берилган. У кариокинез бўлиниш пайтида, ҳужайра ядроси 
моддасининг тузилишида ўзига хос ўзгаришлар бўлиб ўтишини кўрсатади. 
Гертвиг ва Страсбургер ядронинг ирсий белгиларини авлоддан-авлодга 
ўтишидаги ролини аниқ таърифлай олдилар. Ҳужайраларнинг ўз навбатида 
жуда кўп майда компонентлардан тузилганлиги тўғрисидаги фикрни О. 
Гертвиг олға сурди. 
Цитологиянинг фан сифатида ривожланишида ҳужайра назариясининг 
яратилиши ҳал қилувчи қадам бўлди. Ҳужайра назариясини яратишда Гук, 
Грю, Мальпиги ва Левенгук томонидан ўсимликлар ҳужайралари 
тузилишининг очилиши асос бўлди. «Ҳужайра» терминини биринчи марта 
фанга Гук киритган. Микроскопнинг такомиллашуви ҳужайра назариясини 
ривожлантиришда катта аҳамият касб этди. Ҳайвон тўқималарини ўрганиш 
эса ҳужайра назариясининг шаклланишида катта роль ўйнайди. Бунда буюк 
чех олими Я. Пуркинье (1787—1869) ва унинг шогирдларининг хизматлари 
катта бўлди. Унинг шогирдлари орасида хар хил ҳайвонтўқималарини 
ўрганган Г. Валентинни (1810—1883) алоҳида кўрсатиб ўтиш керак. Я. 
Пуркиньенинг ўзи микроскопик анатомия ва микроскоп техникасининг 
асосчиси ҳисобланади. Аммо Пуркинье ва унинг шогирдлари Т. Шванн 
томонидан дадиллик билан олға сурилган ва тадқиққилинган ўсимлик ва 
ҳайвонҳужайраларининг элементар структураси орасидаги ўхшашликни 
ишлаб чиқишга журъат эта олмадилар. Матиас Шлейден (1804—1881) 
томонидан яратилган ҳужайраларнинг пайдо бўлиш назарияси ҳам ҳужайра 
назариясини яратишда катта рол ўйнайди. Бу назария кейинчалик 
цитогенезнс назарияси деб аталди. Шлейденнинг таърифича, янги 
ҳужайралар фақат мавжуд ҳужайралар асосида пайдо бўлади. Ҳужайра 

---

13 
назариясини Теодор Шванн (1810—1882) яратишга муяссар бўлди 
(«Цитология» га қ). 
XIX асрнинг иккинчи ярмида ҳужайра назариясининг яратилиши, 
микроскоп техникасининг такомиллашиши, биология, химия ва бошка 
фанлардаги 
йирик 
кашфиѐтлар 
гистология 
фанининг 
гуркираб 
ривожланишига олиб келди. Чунончи, XIX аср ўрталарида Петербург 
медицина академиясида, Москва, Қозон, Киев, Харьков ва бошқа шаҳар 
университетларида мустақил гистология кафедралари вужудга келди. 
Буларнинг ташкилотчилари ва раҳбарлари А. И. Бабухип, Ф. В. Овсянников, 
Ф. Н. Заварикин, Қ А. Арнштейн, П. И. Перемежко, II. А. Хржоншчевский 
бўлдилар. Пировардида, И. П. Павлов ва И.М.Сеченовларнинг таълимотлари 
гистологик ва асосан нейрогистологик тадқиқотларини ривожлантиришда 
катта рол ўйнади. Бу даврга келиб Россияда ўзннинг оригинал йўналиши 
билан фарққиладиган бир қанча йирик гистология мактаблари вужудга 
келди. Булар орасида Москвада А.И.Бабухин (1827—1891) ташкил этган 
гистология мактабининг материалистик дунѐқарашлари яққол кўзга таш-
ланиб туради. Бу мактабнинг илмий йўналишлари асосида нерв ва мушак 
тўқимасининг гистофизиологияси ѐтади. 
А.А.Заварзин (1886-1945) гистология фанида янги йўналиш- 
эволюцион гистология йўналишини очиб берди. У ҳар хил ҳайвонлардаги 
бир-бирига ўхшаш функцияни бажарувчи тўқималар бир-бири билан ўхшаш 
тузилишига эга деган хулосага келди. А.А.Заварзин яратган тўқималар 
классификацияси асосида функционал принцип ѐтади. Муҳитнинг бир-
бирига монанд факторлар таъсири, бир томондан, ҳар хил ҳайвонларнинг 
келиб чиқишига сабабчи бўлса, иккинчи томондан, улар тўқима 
тузилишининг бир хиллигини таъмин этади. А. А. Заварзин филогенетик
жихатдан бир-биридан жуда узоқда турувчи ҳайвонлар тузилишларининг 
ўхшашлик ҳодисасини «тўқималар эволюциясининг параллел қатори 
назарияси» деб атади. Н. Г. Хлопин (1897—1962) эволюция асосида 

---

14 
тўқималарнинг табиий классификациясини ишлаб чиқди. У муайян 
тўқималар ўзига хос хусусиятларини доимо сақлаш хусусиятига эга 
эканлигини кўрсатади. Хлопиннинг дивергент эволюция назарияси бўйича 
тўқималар ўзининг эволюция ва онтогенезида органнинг ривожланишидан 
ажралмаган ҳолда дивергент ривожланади, яъни белгиларнинг ажралиши 
кузатилади. 
Ўзбекистонда гистология фанининг ривожланиши Тошкент шаҳрида
Ўрта Осиѐда биринчи илм ўчоғи - Ўрта Осиѐ давлат университети ташкил 
этилиши билан боғлиқдир. Университет қошидагитиббиѐт факултетининг 
биринчи гистология кафедрасини Москва университетининг профессориЕ. 
М. Шляхтинташкил этди ва унга бошчилик қилди (1920— 1939).
Ўзбекистонда ва умуман Ўрта Осиѐда, гистология фанининг пайдо 
бўлиши ва ривожланиши университет тиббиѐт факультети билан
боғлиқдир. Республикамизда гистология фанининг гуркираб ривожланиши 
ва бу соҳада олиб борилаѐтган илмий-педагогик ишларнинг жаҳон миқѐсида 
тан олиниши профессор, Ўзбекистон ФА академиги Комилжон 
Ахмаджонович Зуфаров номи билан боғлиқдир (1.1-расм). У 1963 йилдан то 
умрининг охиригача (2002 йил) Тошкент тиббиѐт институти гистология, 
цитология ва эмбриология кафедрасига раҳбарлик қилиб келди. 1965-1970 
йилларда К.А.Зуфаровнинг юксак илмий ва ташкилотчилик қобилиятлари 
боис гистология кафедраси қошида энг замонавий электрон микроскоплар, 
ултрамикротомлар, ултрацентрифугалар билан жиҳозланган клиник-
экспериментал илмий текшириш лабораторияси ташкил этилди. Тез орада 
лаборатория собиқ Иттифоқ республикалари ва хорижий давлатлар учун