|
Ikkinchi bosqichda monosaxaridlar va glitserin piruvatga aylanadi, yog‘ kislotalari esa – atsetil-KoA ga, aminokislotalar – piruvatga, aketoglutaratga, atsetoatsetat, suksinat va atsetil-KoA ga aylanadi. Bu bosqichda ozuqa moddalardagi taxminan 30% energiya ajralib chiqadi.
Uchinchi bosqichda hosil bo‘lgan 4 ta oxirgi mahsulot: atsetil-KoA, a-ketoglutarat, suksinat limon kislotasi siklida CO2 va H2O gacha parchalanadi. Natijada ozuqa moddalardan qolgan 60-70% energiya ajralib chiqadi.
1 molekula glyukozani parchalanishi misolida olib qaralsa, jami 38 molekula ATF sintezlanadi, bundan 1-bosqichda – 2 molekula pirouzum kislotasi va 8 molekula ATF sintezlanadi; 2-bosqichda – 2 molekula atsetil-KoA, 2 molekula CO2 va 6 molekula ATF sintezlanadi; 3bosqichda – 4 molekula CO2 va 24 molekula ATF hosil bo‘ladi.
Pirouzum kislotaning oksidlovchi dekarboksillanishi, piruvatdegidrogenaza multifermentli sistemasi.
Piruvatdegidrogenaza (PDG) kompleksining tuzilishi. Pirouzum kislotasi sitoplazmadan mitoxondriyaga konsentratsiya gradiyenti har xilligi tufayli osongina o‘tadi. Pirouzum kislota atsetil-KoAga aylanishini piruvatdegidrogenaza ferment kompleksini tezlashtiradi. U poliferment bo‘lib, uchta har xil ferment va beshta kofermentdan tashkil topgan. Bu ferment kompleksi pirouzum kislotani dekarboksillanish yo‘li bilan oksidlanish reaksiyasini tezlashtiradi. Birinchi ferment dekarboksillovchi piruvatdegidrogenaza (E1-TPF) (yoki piruvatlipoatoksidoreduktaza) tetramer bo‘lib, ikkita TPF tutuvchi massasi – 36 000 daltonga teng b-zanjirdan va C2 - birliklarini lipoat kislota qoldig‘iga tashuvchi ikkita a-zanjirdan iborat. Ikkinchi ferment digidrolipoiltransatsetilaza yoki lipoatatsetiltransferaza (E2), massasi 52 000 ga teng bo‘lgan bitta zanjirdan iborat bu ferment lipoat kislota qoldig‘i bilan bog‘langan.Qaytarilgan digidrolipoiltransatsetilaza uchinchi ferment digidrolipoatdegidrogenazaning (E3) ichki disulfidi bilan bog‘lanib oksidlanadi. Digidrolipoatdegidrogenaza fermentining molekulyar massasi – 100 000 ga teng. Bu fermentning disulfid (HSSH) gruppasi oqsil bilan birikkan FAD molekulasini qaytaradi, u esa o‘z navbatida NAD ta’sirida oksidlanadi.
PDG kompleksining tarkibiga quyidagi kofermentlar kiradi: TPF, lipoat kislota, koferment A, FAD+, NAD+. Kompleksning molekulyar massasi 9.106 ga teng. Reaksiyalarning ketma-ketligi. Pirouzum kislota glyukoza, glitserin va ayrim aminokislotalarning o‘ziga xos katabolizmi jarayonida hosil bo‘ladi. Hujayralarda pirouzum kislotasi oksidlanish yo‘li bilan dekarboksillanib atsetil-KoA, CO2, H2O ga parchalanadi. Bu reaksiyalarning ketma-ketligi quyidagicha (54-rasm).
I bosqich. Pirouzum kislota TPF (tiaminopirofosfat) bilan birikib, uning faol shakliga aylanadi.
II bosqich. Aktivlangan pirouzum kislota koferment lipoat kislota ishtirokida dekarboksillanadi. Bu reaksiyani piruvat-lipoatoksidoreduktaza (yoki PDG) fermenti katalizlaydi.
III bosqich. Atsetil-KoAning hosil bo‘lishi.
IV bosqich. Digidrolipoat kislotaning elektron va protonlarni ajratish bilan oksidlanishi.
Bu reaksiyani digidrolipoatdegidrogenaza fermenti tezlashtiradi. Shunday qilib lipoat kislota vodorod tashish vazifasini bajaradi.
Krebs sikli, uning tartibga solinishi va vazifasi.
Bu siklning limon kislotasi sikli deb atalishiga sabab, siklning birinchi mahsuloti limon kislotasidir. Bu siklni trikarbon (uch karbon) kislotalari sikli ham deb ataladi, chunki siklning birinchi mahsuloti limon kislotasi uchkarbon kislotadir. Ammo ko‘pincha siklda reaksiyalarni Gans Krebs tomonidan aniqlanganligi uchun bu siklni muallif nomi bilan aytiladi. Limon kislota sikli, elektron tashish zanjiri bilan birgalikda modda almashinuvining oxirgi fazasi hisoblanadi va oksidlanuvchi moddadan 60-70% energiyani ajratib chiqaradi.
Limon kislotasi sikli yopiq metabolitik yo‘l bo‘lib, 8 ta alohida reaksiyalardan iborat. Oksaloatsetat bu reaksiyada boshlang‘ich hamda oxirgi mahsulot bo‘lib hisoblanadi (55-rasm):
Do'stlaringiz bilan baham: |
