Biokimyo pmd

Oksidlanishli fosforillanish mexanizmi

Ko‘pchilik olimlarni qanday qilib oksidlanish bilan bir vaqtning

o‘zida fosforillanish mumkinligi qiziqtirgan. Shu sababli bir necha xil

nazariyalar ishlab chiqilgan: kimyoviy, konformatsion va xemiosmotik

nazariyalar shular jumlasiga kiradi.

1. Kimyoviy nazariyaga ko‘ra nafas  zanjirida elektronlarning

tashilishi natijasida ajralib chiqayotgan energiya avval qandaydir

makroergik moddada to‘planadi, so‘ng ular fermentlarga o‘tadi va

oxirida o‘z energiyasini ATFga beradi. Ammo shu vaqtgacha oraliq

modda topilmagan.

2. 1964-yili Boyyer konformatsion nazariyani yaratdi. Uning

fikricha mitoxondriyalarda oksidlanish va fosforillanish elektronlarni

tashishda ishtirok etuvchi fermentlarning konformatsion o‘zgarishlari

bilan kechadi. 1970-yilda Grin energiyalangan mitoxondriyalar

kristalarining shaklini keskin o‘zgarishini aniqlab, yuqorida aytilgan

fikrni tasdiqlaydi.

3. 1961-yilda xemiosmotik nazariyani Mitchel taklif etdi, 1972-

yilda bu nazariyani V.P. Skulachev eksperimental isbotlab berdi. Bu

nazariyaga ko‘ra nafas olish va fosforillanish bir-biri bilan mitoxondrial

membranada H

+

 elektrokimyoviy potensiallari bilan bog‘liqdir

(51-rasm).

Mitoxondrial membrana bo‘yicha elektronlarni tashilish jarayonida

H

+

 gradiyenti hosil bo‘ladi. Bu mitoxondrial membrana yuzasiga

nisbatan perpendikulyar yo‘nalgan bo‘ladi. Bu mitoxondriyaning ichki

yuzasidan ichki va tashqi membranalar orasida vodorod ionlarining

to‘planishi natijasida hosil bo‘ladi. Buning natijasida membrananing

ichki yuzasi manfiy, tashqi yuzasi esa musbat zaryadlanadi.

Membrananing tashqi yuzasini musbat zaryadlanini kristallarda

joylashgan H-ATF-azani faollanishiga va proton kanallari orqali H

+

ni

ichkariga kirishi natijasida ADF va Fn dan ATF sintezlanadi.

---

190