Biokimyo pmd

Nafas olish zanjiri. Varburg, Keylin, Grin, Mitchell, Skulachev

izlanishlari nafas olish zanjiri komponentlarini mitoxondriyalarning

ichki membranasida joylashishini aniq ko‘rsatib berdi. Nafas olish zanjiri

quydagicha tuzilishga ega (50-rasm).

50-rasm.  Mitoxondriya nafas olish zanjirining tuzilishi.

     

Nafas zanjirida H

+

 kislorodga tashilishi sitoxrom tizimisiz, KoQ dan

to‘g‘ri kislorodga o‘tadi. Elektronlar esa – butun zanjir bo‘ylab harakat

qiladi. Bunda NAD dan KoQ ga qadar ikkita elektronli tashilish bo‘lsa,

sitoxromlarda – bir elektronlidir. Proton va elektron tashuvchilar

nadmolekulyar strukturaga birlashib mitoxondriyalarning ichki

membranasida nafas ansamblini hosil qiladilar. Bunda ularning prostetik

guruhlari chayqalish va aylanma harakatlar natijasida bir-birlari bilan

bog‘lanishlari mumkin. Ularning oqsil qismlari esa tashqi tomonda

joylashadi.

Mitoxondriyalarda joylashgan nafas olish zanjiri to‘liq, qisqartirilgan

va qisqa bo‘lishi mumkin. To‘liq nafas zanjiri quyidagilardan tuzilgan:

NADga bog‘liq bo‘lgan substratlarga a-ketoglutarat, izotsitrat, malat,

piruvat, glutamat va boshqalar kiradi. Ular o‘zining proton va

elektronlarini NADga beradi. To‘liq nafas zanjirida 3 molekula ATF

sintezlanadi. P/O=3.

---

187

Qisqartirilgan nafas zanjirida substratlar o‘zlarining proton va

elektronlarini FPga beradi. Bularning asosiy substratlari bo‘lib suksinat,

glitserin, yog‘ kislotalari va boshqalar hisoblanadi. Bu substrantlarning

nafas zanjirida oksidlanishi natijasida 2 molekula ATF hosil bo‘ladi. P/

O=2.

Qisqa nafas zanjirida FPdan proton va elektronlar molekulyar

kislorodga beriladi va vodorod peroksidi hosil bo‘ladi. Ammo bu modda

hujayralar uchun zaharlidir, shuning uchun u peroksidaza yoki katalaza

fermentlari ta’sirida tezda parchalanib suv hosil qiladi. Bunda barcha

ATF sintezlanadigan uchastkalar tushib qoladi, ATF sintezlanmaydi.

(P/O=0).

ATF sintezi bilan sarflangan kislorod o‘rtasida miqdoriy bog‘liqlik

bor. Ular P/O deb belgilanadi va forsforillanish koeffitsiyenti deyiladi.

Bu har bir atom O

2

 sarflanishi natijasida qancha miqdorda anorganik

fosfor atomi ATF holatga o‘tishini ko‘rsatadi. Bu ko‘rsatkich to‘liq nafas

olish zanjirida 3 ga teng, qisqartirilganda – 2 ga, qisqada esa – 0 ga

teng.

Mitoxondriyalarda elektronlar tashilish tezligi va ATF sintezi asosan

ATF, ADF va Fn miqdoriga bog‘liqdir. Substratlar konsentratsiyasi

yetarli bo‘lgan vaqtda kislorodning ishlatilish maksimal tezligi ADF

miqdori yuqori, ATF miqdori esa past bo‘lganda kuzatiladi. Ajratib

olingan mitoxondriyalarga inkubatsion eritmada substrat va Fn yetarli

bo‘lgan vaqtda oz miqdorda ADF qo‘shilishi, nafas olishini tezlashishiga

olib keladi. Bu ADF miqdori tugaguncha va undan ATF to‘liq hosil

bo‘lguncha davom etib susayadi. Chunki ATF oksidlanish ingibitori

hisoblanadi. Bu holat, ya’ni nafas olish tezligining ADF miqdoriga

bog‘liqligi nafas nazorati deyiladi. Bu holat to‘qimalarda ham kuzatiladi.

Masalan: muskullarda tinch holatda ATF miqdori yuqori, ADF esa kam

bo‘ladi. Mushaklarning qisqarishi ATF miqdorini kamayishiga, ADFni

esa oshishiga olib keladi. Natijada to‘qimaning nafas olishi tezlashadi.

Mitoxondriyalarning ichki membranasida joylashgan nafas olish

zanjiri hujayrada asosiy energiya generatori hisoblanadi va turli

metabolitlarning kimyoviy energiyasini fosfat bog‘i energiyasiga

aylantiradi. Proton va elektronlarni nafas olish zanjiri orqali o‘tishida

uning har bir komponenti erkin energiyasining o‘zgarishi kuzatiladi.

Jumladan, bir juft proton va elektronlar NAD dan O

2

 o‘tishida ularning

---

188

erkin energiyasi -0,32V dan to +0,82V gacha o‘zgaradi. Natijada 52,7

kkal energiyani ajralishi kuzatiladi. Bu energiya birdaniga emas, balki

bosqichma-bosqich ajraladi: NAD+ – 0,32; FAD+ – 0,05; KoQ+ – 0;

sitoxromlar b– +0,04, c– +0,21, c

1

– +0,26, a – +0,29, a

3

 – +0,55, O

2

 –

+0,82V. ATF sintezi uchun 0,22V yoki 7,3 kkal energiya sarflanadi.

Bunday energiya to‘liq nafas olish zanjirining 3 qismida ro‘y beradi:

NAD+ bilan FAD+; sitoxromlar b va c; sitoxromoksidaza va O

2

o‘rtalarida hosil bo‘lib, 3 molekula ATF sintezlanadi. Qisqargan nafas

zanjirida birinchi bo‘lim tushib qoladi va 2 molekula ATF sintezlanadi.

Qisqa nafas zanjirida esa ATF sintezlanmaydi.