2. qo’ZG’aluvchan to’qimalarning umumiy fiziologiyasi. Reja. Qo’zg’aluvchan to’qimalar va ularning umumiy fiziologik xususiyatlari

Tinchlik potensialining ko’rsatkichi 30-90 mV.

Skelet-muskul tolalarida 60-90 mV;
Nerv hujayralarida 50-80;
Silliq muskullarda 30-70 mV;
Yurak muskullarida 80-90 mV;
Yurak atipik hujayralarida 50-60 mV;

Harakat potensialida 80-120 mV.

Tinchlik potensiali tabiatini tushuntirishda turli nazariyalarga murojaat etiladi. Bu muammo haqida hozirgi tasavvurlarni birinchi bo'lib, yaratganlardan biri V.Yu.Chagovetsdir. U 1896-yilda «Bioelektrik jarayonlarining ion tabiati» haqidagi fikrni bayon qildi va shu potensiallarning kelib chiqishini izohlash uchun elektrolitik dissotsiya nazariyasini tatbiq etishga urinib ko'rdi. Keyinchalik Yu. Bernshteyn «Membrana-ion nazariyasi»ni olg‘a surdi. Bu nazariyani A. Xochkin va A. Xaksli (1952-y.) takomillashtirib, tajribalarda isbotlab berdilar. Hozirgi kunda bu nazariyani ko'pchilik olimlar e’tirof etadilar. Membrana-ion nazariyasiga muvofiq, potensiallar hujayraning ichida va sirtida К⁺, Na⁺, С1^- ionlari konsentratsiyasining har xilligidan va mem­brana bu ionlarning turlicha o‘tkazuvchanligidan kelib chiqadi.
Nerv va muskul hujayralarining sirtidagi suyuqlikka nisbatan protoplazmasida kaliy ionlari 20-50 baravar ko'proq, natriy ionlari 8-10 baravar kamroq va xlor ionlari esa 50 baravar kamdir. Bu holatning sababi shundaki, hujayra membranasi qo‘zg‘almagan paytida kaliy ionlarini yaxshi o‘tkazadi va aksincha natriy ionlarini yomon o‘tkazadi. Bu natriy va kaliy izotoplari yordamida o‘tkazilgan tajribada isbotlangan.
Membrana potensialining kelib chiqish mexanizmini Bernshteyn-Xochkin nazariyasi bo‘yicha quyidagi model-tajribada ko‘rib chiqamiz. Sun’iy yarim o’tkazuvchan membrana bilan ajratilgan idishning o‘ng yarmiga konsentrlangan K₂SO₄ eritmasi to’ldiriladi, chap yarmiga esa kamroq konsentratsiyali kaliy sulfat eritmasi solinadi. Idishning ajratib turgan membrana teshiklari musbat zaryadli K⁺ ionlarini bemalol o‘tkazadi, lekin manfiy zaryadli SO₄^2- ionlarini о’tkazmaydi. Konsentratsiya gradiyenti (tafovut) borligi sababli K⁺ ionlari membrana orqali idishning o‘ng yarmidan chap yarmiga diffuzlanib bemalol o‘ta boshlaydi. Bunga qarama-qarshi o‘laroq, membrana orqali o‘ta olmagan manfiy zaryadli ionlar, ya’ni SO₄^2- ionlar membranasining o‘ng yuzasida to‘plana boshlaydi. Ular manfiy zaryadi bilan К⁺ ionlarini elektrostatik yo‘l bilan ushlab turadi. Buning natijasida mem­brana qutblanadi, uning ikki yuzasi o‘rtasidagi potensiallar farqi yuzaga chiqadi.
Membrana sirti va ichki tomonlarida K⁺ ionlarining konsentratsiyasi farqi tinchlik potensiali miqdorini belgilab beruvchi asosiy omil ekanligi hozirgi kunda ma’lum. Membrana orqali difftiz potensiallar farqi Nernstning quyidagi formulasi yordamida hisoblab topiladi:

Ek = ^RT Ln ^Ko

^{ZF Ki}
E_k - muvozanatlashgan potensiali;
R-gaz doimiyligi;
T - absolyut harorat;
n- ion valentligi;
F - Faradey doimiyligi;
Ko va Ki — hujayra sirti va ichida K⁺ ionlarining konsentratsiyasi.

K⁺ ionlari konsentratsiyasining farqi nerv tolasidagi tinchlik potensialining miqdorini belgilab beruvchi asosiy omil ekanligini, A. Xochkin (1962-y.) va uning hamfikrlari kalmar degan molyuskaning gigant nerv hujayralari protoplazmasini, tuz eritmalari bilan almashtirish usuli asosidagi tajribalarida isbotlashdi. Diametri qariyb 1 mm bo'lgan toladan protoplazma sekin-asta siqib chiqarildi va tolaning puchayib qolgan qobig'iga sun’iy tuz eritmasi to'ldirildi. Bu eritmadagi kaliy ionlari konsentratsiyasi hujayra ichidagi K⁺ ionlari konsentratsiyasiga yaqin bo‘lgan taqdirda membrananing ichki va tashqi tomoni o'rtasidagi potensiallar farqi normal tolaning tinchlik potensialiga taxminan (50-80 mV) baravar bo'lib chiqdi. Ichki eritmaning K⁺ ionlari konsentratsiyasining kamayishi natijasida tinchlik potensiali kamaydi va hatto o‘zgarib ketdi.

Tinchlik potensialining kelib chiqishida K⁺ ionlari bilan birga Na⁺ ionlari ham ishtirok etadi. Hujayra sirtidagi suyuqlikda Na⁺ ionlari konsentratsiyasi ortiqroq bo‘lib, undan protoplazmaga diffuziyalanib o’tadi. Tinchlik holatida membrana natriy ionlarini juda kam o'tkazganligidan Na⁺ ionlarining diffuziyasi juda ham qiyinlashgan bo'ladi. Shunga qaramay, Na⁺ ionlari membrana orqali protoplazma ichida diffuziyalanar ekan, musbat zaryadlarni olib kiradi, natijada K⁺ ionlarining hujayradan diffuziyalanib chiqishi tufayli vujudga keladigan tinchlik potensialining miqdori birmuncha kamayadi. Aksari nerv hujayralari va tolalaridagi tinchlik potensiali 90 mv bo‘lish o‘miga 60-70 mv bo'lishi ham shu holat bilan izohlanadi. Tinchlik potensialini faqat K⁺ ionlari vujudga keltirganida edi, bu miqdor 90 mv bo'lishi kerak edi.
Shunday qilib, nerv tolalari va hujayralaridagi tinchlik potensialining miqdori vaqt birligida hujayradan tashqariga diffuziyalanib chiquvchi musbat zaryadli K⁺ ionlari soni bilan tashqaridan membrana orqali hujayraga diffuziyalanib kiruvchi musbat zaryadli Na⁺ ionlari soni o'rtasidagi nisbat bilan belgilanar ekan. Bu nisbat qancha yuqori bo'lsa, tinchlik potensialining miqdori ham shuncha katta bo ladi.
Membrana tinch turgan vaqtda faqatgina kaliyni yaxshi o'tkazibgina qolmay, balki muskul tolalarida xlor ionlarini ham yaxshi o'tkazadi. Xlor ionlarini yaxshi o'tkazadigan hujayralarda membrana potensialining yuzaga chiqishida ikkala ion (xlor va kaliy) birday ishtirok etadi.
Hujayra ichida natriy ionlarining past konsentratsiyasini, kaliy ionlarining esa yuqori konsentratsiyasini ushlab turuvchi muhim mexanizm — bu natriy-kaliy nasosidir(2-rasm). Ma’lumki, hujayra membranasida tashuvchi tizim mavjud bo'lib, ular hujayra sitoplazmasida Na⁺ ionlarining uchtasini hujayra sirtiga olib chiqsa, hujayra sirtida joylashgan K⁺ ionlarining ikkitasini biriktirib, hujayra sitoplazmasiga olib kiradi. Tashuvchi larni energiya bilan ATF ta’minlaydi. Natriy-kaliy nasosining bunday faoliyati quyidagi natijalarga olib keladi:

1. Hujayra ichida К⁺ ionlarining yuqori konsentratsiyasi ushlanib turiladi, bu o'z navbatida membrana potensiali kattaligini ta’minlaydi.

2. Hujayra ichida Na⁺ ionlarini past konsentratsiyasi ushlanib turilsa, bu bir tomondan, harakat potensiali generatsiyasini ta’minlasa, ikkinchi tomondan hujayraning normal osmolyarligi va hajmini ham ta’minlaydi.
3. Na⁺ ioni konsentratsion gradiyenti doimiyligini ushlab turishi bilan natriy- kaliy nasosi hujayra membranasi orqali aminokislota va qandning tashilishini ham ta’minlaydi.
Shunday qilib, hujayra membranasidagi tinchlik potensialining miqdori vaqt birligi ichida hujayradan tashqariga diffuziyalanib chiquvchi musbat zaryadli K⁺ ionlari soni bilan tashqaridan membrana orqali hujayraga diffuziyalanib kiruvchi musbat zaryadli Na⁺ ionlari soni o'rtasidagi nisbat bilan belgilanadi. Bu nisbat qancha yuqori bo'lsa, tinchlik potensialining kattaligi ham shuncha katta bo’ladi va aksincha.