|
Depolyarizatsiyaning kritik darajasi. Katod ostida nerv tolasidagi membrana potensialining o'zgarishlarini qayd qilish shuni ko'rsatdiki, membrana depolyarizatsiyasi kritik darajaga yetgan paytda harakat potensiali vujudga keladi.
Depolyarizatsiyaning kritik darajasi qo'llanilgan stimulning xarakteriga,
21
elektrodlamingjoylanishiga va boshqa shu kabi holatlarga bog'liq bo'lmay, faqat membrananing o'z xossalariga bog' liqdir.
Turli kuchdagi uzun stimul (A) bilan kalta stimullar (B va D) ta’sirida nerv tolasidagi membrana potensialining o'zgarishlarmi qayd qilgan yozuv rasmda keltirilgan. Membrananing tinchlik potensiali 80 mv dan kritik miqdor 60 mv ga tushgan paytda barqaror harakat potensialining kelib chiqishi rasmda ko'rinib turibdi. Bundamembranadepolyarizatsiyasiningro‘y berish tezligi bilan farq qildi.
Tok kuchi kam boMganida membrana depolyarizatsiyasi sekin-asta taraqqiy etdi, shu sababli harakat potensialining kelib chiqishi uchun stimul uzoqroq ta’sir etishi kerak edi. Tok kuchi ortganda depolyarizatsiyaning taraqqiy etish tezligi ham oshib bordi va stimulning ta’sir etadigan minimal vaqti shunga yarasha kamaydi. Bundan anglashiladiki, ta’siming minimal vaqti katod ostidagi membrana depolyarizatsiyasining kritik miqdorga yetishi uchun zarur vayetarli vaqtdir.
Tokning shu kuchida membrana depolyarizatsiyasi qancha katta tezlik bilan taraqqiy etsa, foydali vaqt o'shancha qisqa bo'Iadi yoki aksincha. Shu tok kuchida katod ostidagi depolyarizatsiyaning taraqqiy etish tezligi, birinchidan, membrananing doimiy vaqti RC (R - membrananing qarshiligi va S - sig'imi) ikkinchidan, natriy ionlarini o'tkazuvchanlikning ortib borish tezligigabog'liq.
Boshqacha aytganda, ta’siming foydali vaqti membrananing passiv elektr xossalari - sig’imi va qarshiligi bilan, shuningdek, membrananing ion o'tkazuvchanligini o'zgartiradigan faol mexanizmning xossalari bilan aniqlanadi.
Lokal javob. Qo ‘zg'aluvchan to'qimabo'ylabtarqala oladigan harakat potensiali ta’sirga javob berishining yagona shakli emas. Qo'zg'aluvchan har qanday to'qimada harakat potensiali bilan bir qatorda mahalliy, tarqalmaydigan javob olishi ham mumkin, buning uchun bo'sag'adan past stimullardan foydalanish kerak.
Tok kuchi yanada ortib, bo'sag'aga yaqinlashgan sayin katod ostidagi membrananing passiv depolyarizatsiyasiga bo'sag'adan past faol depolyarizatsiya lokal javob shaklida qo'shiladi.
Lokal (mahalliy) javob o‘z xossalariga ko'ra harakat potensialidan keskin farq qiladi. Lokal javobningkelib chiqadigan aniq bo'sag'asi yo'q. U «boryokiyo'q» qonuniga bo'ysunmaydi, aksincha u kuch qonuniga bo'ysunadi. Bu shunday ifodalanadiki, lokal javob amplitudasi harakat potensialidan farq qilib, berilgan stimulning kuchiga bog'liq, stimul qancha yuqori bo' Isa, lokal javob ham shuncha katta bo'Iadi. Lokal javob paytida to'qimaningqo'zg'aluvchanligi ortgan bo'Iadi, harakat potensiali esa qo'zg'aluvchanligining kamayishi bilan davom etadi.
Harakat potensiali kabi lokal javob ham membrananing natriy ionlari o'tkazuvchanligining ortishidan va hujayra ichiga kiradigan shu ionlar oqimining kuchayishidan kelib chiqadi. Lekin, lokal javobda membrananing natriy ionlarining o'tkazuvchanligi kam oshadi va shuning uchun harakat potensiali yuzaga chiqmaydi. Depolyarizatsiya kritik darajaga yetgandagina lokal javob harakat potensialiga aylanadi.
22
5-rasm. Nerv tolasida lokal javob:
A. В va D- bo 'sag ‘adan past tok qisqa vaqt ta 'sir etilganda nerv tolasida membrana potensialining о ‘zgarishlari.
«Bor yoki yo‘q» qonuni. Bu qonuniyatni birinchi bo'lib, G. Boudich baqa yuragini tekshirib kashf etgan. Keyinchalik bu qonuniyat boshqa qo‘zg‘aluvchan to'qimalarda ham kuzatilgan. Bu qonunga ko'ra, ta’sir bo'sag'adan past ta’sirlar qo'zg'alishiga sabab bo'lmaydi bu - «yo'q» qonuni, bo'sag'a stimullariga qo'zg'alish darhol maksimal kattalikka yetadi, bu - «bor» qonuni va ta’sir yanada kuchaytirilganda ham «effekt» oshmaydi.
Bu qonunga asosan «yo'q» bo'sag'adan past stimulga qo'zg'alish butunlay kelib chiqmasligini bildiradi, deb faraz qildilar. «Bon> bo'sag'aga esa qo'zg'aluvchan to'qima potensial imkoniyatlarini batamom tugatganliginining ifodasi, deb qaraldi. Keyinchalik mikroelektrodlar bilan olib borilgan tadqiqotlar, ta’sir etuvchi stimul kuchi bo'sag'aga yaqin bo'lganda, shu ta’sirlangan qismida tarqalmaydigan mahalliy (lokal) javob yuzaga chiqishi aniqlandi.
Bundan tashqari, nerv va muskul tolasidagi harakat potensiali yuksalib yeta oladigan maksimum «bonming miqdori ham o'zgaruvchan emas, qo'zg'aluvchan to'qimalaming fiinksional holatiga qarab u ma’lum chegaradan ortib yoki kamayib turadi. Bunga sabab, tirik hujayrada membrana depolyarizatsiyasining taraqqiy etishini faol ravishda to'xtatib turadigan jarayonlar ro'y beradi. Birinchidan, inaktivatsiyajarayoni membrananingNa- ionlariningo'tkazuvchanligini kamaytiradi, ikkinchidan, membrananing K* ionlarining o'tkazuvchanligining oshiruvchi jarayon yuz beradi. Membrananing natriy ionlarini o'tkazuvchanligining ortishiga qanday bo'lmasin to'sqinlik qilinsa yoki aksincha, kaliy ionlarining o'tkazuvchanligi osonlashtirilsa, harakat potensialining amplitudasi kamayadi. Membrananing ionlami o'tkazuvchanligi qarama-qarshi tomonga o'zgarsa, harakat potensialining amplitudasi ortib ketadi.
Nerv tolasiga kokain, novakain, uretan kichik miqdorda ta’sir etilganda harakat potensialining amplitudasi kamayishi bilan bir qatorda, «bor yoki yo'q» qonuni ham buziladi. Bu shunday ifodalanadiki, nerv tolasiningta’sirgaberadiganjavoblari lokal javob bilan normal harakat potensiali o'rtasidagi oraliq shakliga kiradi. Intakt nerv tolasida tok kuchi ortganda faqat lokal javoblar ortadi, lekin potensiallarining amplitudasi ta’sirlovchi stimulningkuchiga bog'liq bo'lmaydi. Bunga qarama-qarshi o'laroq, kuchsiz narkozlangan nerv tolasida yoki zaif tok katodi ta’sir etib turgan
23
tolada bo‘sag‘a ta’siri ostida kelib Shuning uchun «bor yoki yo'q» qonuniga qo'zg'aluvchan to'qimaning ta’sirga javob berishining umumiy qonuni deb qaralmasdan, tarqaluvchi harakat potensialining xususiyatlarini ta’riflab beruvchi qoida, deb qarash maqsadga muvofiq bo'ladi.
Qo'zg'alishda to'qima qo'zg'aluvchanligining o'zgarishlari. Hujayra membranasida harakat potensialining yuzaga chiqishi qo‘zg‘aluvchanlik ko‘p fazali o'zgarishlari bilan birga boradi. Bu o'zgarishlami o'rganish uchun ikkita qisqa, ammo kuchli elektr stimul beriladi, qo'zg'aluvchan to'qima hujayra membranasiga bu stimullar ketma-ket uzatiladi va harakat potensiali qayd qilinadi.
Harakat potensialining avjiga chiqish davri mutlaq refrakter fazaga to'g'ri keladi, bu fazada qo'zg'aluvchanlik butunlay yo'qoladi. Bu fazada ikkinchi ta’sir har qancha kuchli bo'lsa ham, yangi harakat potensialini keltirib chiqara olmaydi. Bu fazaning kelib chiqishiga harakat potensiali generatsiyasi jarayonida natriy tizimining inaktivatsiyasi va kaliy ionlarining o'tkazuvchanligi ortishi sabab bo'ladi. Mutlaq refrakter faza davomiyligi turli qo'zg'aluvchan to'qimalarda har xil bo'ladi (nerv tolalarida 0,5 ms, yurak muskullarida 250-300 ms).
Hujayra membranasi repolyarizatsiyasi natriy ioni kanallarini reaktivatsiyaga uchratadi, shu bilan birga kaliy ionlarining o'tkazuvchanligi pasayadi. Bu nisbiy
generatsiyasi vaqtida qo'zg'aluvchanlikning o'zgarishlari (В. I. Xodorov
с
Do'stlaringiz bilan baham: |
