2. qo’ZG’aluvchan to’qimalarning umumiy fiziologiyasi. Reja. Qo’zg’aluvchan to’qimalar va ularning umumiy fiziologik xususiyatlari

Kimyoviy sinapslar. Kimyoviy sinapslarda presinaptik membrana, akson yo'nalishi bo'yicha kengaygan boMadi. Presinaptik membranada agranulyar va granulyar pufakchalar boMib, ularda mediatorlar saqlanadi. Mayda granulyar pufakchalardanoradrenalin, yirik granulyar pufakchalarda boshqa katexolaminlar saqlanadi. Agranulyar pufakchalarda atsetilxolin saqlanadi. Glutamin vaasparagin kislotasi ham mediator vazifasini bajarishi mumkin.
Presinaptik membrana uzoq muddat ta’sirlansa, pufakchalardagi mediatorlar zaxirasi batamom tugaydi. Nerv oxiriga impuls kelishiga javoban ajralibchiqqan mediator postsinaptik membrananing Na⁺ ioni oMkazuvchanligini keskin oshiradi. Postsinaptik membrananing ion oMkazuvchanligi ortganligi shu membrananing depolyarizatsiyasiga sabab boMadi. Postsinaptik membrana depolyarizatsiyasi qo‘zg‘atuvchi postsinaptik potensialining (KPSP) generatsiyasiga sabab boMadi.
Qo'zg'alishning 0,5 ms davomida to'xtalib o'tishi va postsinaptik potensialning yuzaga chiqishi kimyoviy sinapslarga xosdir. Postsinaptik membrana qo'zg'alganda, u yerda depolyarizatsiya kuzatiladi, tormozlanganida esa uning giperpolyarizatsiyasi yuzaga chiqadi, buning natijasida tormozlovchi postsinaptik potensial (TPSP) vujudga keladi.
Neyronlarda KPSP - atsetilxolin, noradrenalin, dofamin, serotonin, glutamin kislota va R modda ta’sirida vujudga kelsa, TPSP sinapslarda glitsin, gamma- aminomoy kislotasi (GAMK) ta’sirida yuzaga chiqadi.
Kimyoviy sinaps larda qo‘zg'alishlar o' tishining muhim tomoni shundan iboratki, presinaptik qismida harakatlanayotgan nerv impulsi sinaptik yoriqqa yetib kelganida butunlay o'chadi, lekin nerv impulsi presinaptik membranada funksional o‘zgarishlarni chaqirib ulguradi, buning natijasida uning yuzasida sinaptik pufakchalar to'planadi va ular sinaptik yoriqqa o'z mediatorlarini ajratadi.
Kimyoviy sinapslar qo'zg'alishni bir tomonlama o'tkazadi, bu hodisa
36
quyidagicha izohlanadi. Nerv oxiridan chiqqan mediator muskul tolasining, bez hujayrasining yoki nerv hujayrasining postsinaptik membranasini qo'zg'atadi, Muskul tolasida, nerv yoki bcz hujayrasida vujudga keluvchi harakat potensiali esa, sinaps yorig'i borligidan, nerv oxirlarini va nerv tolalarini qo'zg'ata olmaydi.
Tormozlovchi sinapslarda bu jarayon quyidagicha amalga oshiriladi: nerv oxiri depolyarizatsiyalangandan so'ng, sinaptik yoriqqa maxsus tormozlovchi mediatoriaming chiqishi sodir bo'ladi. Ular postsinaptik membranada diametri 0,5 nm gacha bo'lgan kanallami ochadi. Bu kanallarNa* ionlarini o'tkazmaydi, lekin K' ionlarini yaxshi o'tkazadi. Buning natijasida postsinaptik membrana giperpolyarizatsiyalanadi, natijada tormozlovchi postsinaptik potensial yuzaga chiqadi. Turli nerv tuzilmalarida tormozlovchi mediator vazifasini turli biologik faol moddalar amalga oshirishi mumkin: molluskaning nerv tugunlarida atsetilxolin tormozlovchi mediator vazifasini bajarsa, yuqori rivoj langan hay vonlar MNT da- glitsin, GAMK tormozlovchi mediator vazifasini o'taydi.
Nerv - muskul sinapslarda qo'zg'alishni nerv oxirlaridan muskul tolasiga, atsetilxolin mediatori yordamida o'tkazib beradi. Bu sinapslarda prestsinaptik mem- brana-nervoxirlari hisoblanadi, sinaptik yoriq, postsinaptik membrana esa muskul tolasiga tegishli bo'ladi. Presinaptik membranada pufakchalarda atsetilxolin hosil bo'ladi va to'planadi. Elektrimpulsi akson bo'ylab, presinaptik membranagayetib kelganda, uning membranasi atsetilxolinga nisbatan o'tkazuvchan bo'lib, qoladi. Presinaptik membrananing depolyarizatsiyasi natijasida, uning Ca²* kanallari ochiladi. Buning natijasida Ca²⁺ ionlari sinaptik yoriqdan presinaptik membrana ichiga kiradi. Bu vaqtda atsetilxolin sinaptik yoriqqa tusha boshlaydi va postsinaptik membranada joylashgan retseptorlarga ta’sir etadi. Qo'zg'algan retseptorlar membrananing lipid qavatigaqaragan oqsil kanallarini ochadi. Ochiq kana liar orqali muskul hujayralariga Na⁺ ioni kiradi va muskul hujayralari depolyarizatsiyaga uchraydi, natijadaoxirgi plastinka potensiali vujudga keladi. Hosil bo'lgan potensial mushak tolalarida harakat potensialini keltirib chiqaradi. Nerv-muskul sinapsi qo'zg'alishni faqat bir tomonlama o'tkazadi. Xulosa qilib, nerv-muskul sinapsida qo'zg'alish o'tishi jarayonini chizma tarzida quyidagicha ifodalash mumkin: nerv impulsi ! nerv oxiridan mediatorning - atsetilxolinning ajralib chiqishi ! atsetilxolinning postsinaptik membranadagi xolinoretseptorga ta’sir etishi ! postsinaptik membranada ion o'tkazuvchanligining ortishi ! postsinaptik potensialning paydo bo'lishi ! muskul tolasi bo'ylab tarqaluvchi harakat potensialining yuzaga kelishi.
Sinapslardan qo'zg'alishning o'tish tezligi nerv tolalaridan qo'zg'alishlaming o'tish tezligidan ancha past, buning sababi shundaki, avvalo presinaptik membranani faollantirish uchun ancha vaqt sarflanib, u orqali kalsiy ioniningo'tishi, so'ngra esa atsetilxolinni sinaptik yoriqqa tushishi va postsinaptik membranani depolyarizatsiyaga uchratish uchun vaqt sarflanadi.
Qo'zg'alishning sinaps orqali o'tishiningo'ziga xosliklari mavjud:

1. 
   Sinapsning presinaptik qismida mediatoming mavjudligi.
   
2. 
   Har bir sinapsning o'ziga xos maxsus mediatori borligi.
   

37

3. 
   Mediatorlar ta’sirida postsinaptik membrananing de- yoki giperpolyarizatsiya holatiga o'tishi.
   
4. 
   Postsinaptik membranaga retseptorlami tormozlovchi maxsus moddalaming ta’sir qilish ehtimolligi borligi.
   
5. 
   Mediatorlami parchalovchi fermentlar ta’sirida postsinaptik potensiali davomiyligining o‘zgarishi.
   
6. 
   Postsinaptik membranada mediator «kvantlari» ta’sirida kichik potensiallar qo'shilishidan postsinaptik potensialning vujudga kelishi.
   
7. 
   Mediatorlaming ta’sir etish faol fazasiningdavomiyligi, ulaming xossalariga bog‘liql igi.
   
8. 
   Qo'zg'alishning birtomonlamao'tishligi.
   
9. 
   Mediator «kvant»larini sinaptik yoriqqa ajralish tezligining ortib borishi, akson bo'ylab impulslami kelish chastotasiga to'g'ri proporsionalligi.
   
10. 
    Sinapsning charchashi, yuqori chastotali stimullar ta’sirida vujudga kelishi.
    

Bu holdagi charchashning sababi, mediator zaxirasining tugashi yoki presinaptik
membranada mediatorlaming o‘z vaqtida qayta sintezining amalga oshmasligi hisoblanadi, bundan tashqari postsinaptik membrananing turg'un depolyarizatsiyasi ham sabab bo‘ lishi mumkin (pessmal tormozlanish).
Sinapslar mediatorlari shunday moddalarki, ulaming maxsus inaktivatorlari mavjud. Masalan, atsetilxolinni atsetilxolinesteraza inaktivatsiyalasa, noradrenalinni monoaminoksidaza tomonidan inaktivatsiyalanadi.
Ishlatilmagan mediator va uning fragmentlari sinapsning presinaptik qismiga qayta so'riladi va keyinchalik ishlatiladi.
Qon va postsinaptik membranadagi ayrim kimyoviy moddalar ta’sirida sinaps holati o'zgaradi, natijada u faolligini yo‘qotishi mumkin. Prostoglandinlar sinapsdagi mediatorlar sekretsiyasini tormozlaydi. Xemoretseptorlami blokadalovchi moddalar, sinaps o'tkazuvchanligini buzadi. Masalan, botulin toksini. Tubokurarin, atropin, strixnin va pikrotoksinlar sinapsdagi retseptorlami blokadalab qo'yadi, buning natijasida sinaptik yoriqqa tushgan mediator o‘ziningretseptori bilan birika olmaydi.
Nerv-muskul sinapsida normada atsetilxolin postsinaptik membranaga juda qisqa vaqt (1 -2 ms) ta’sir etadi, so‘ngra darhol atsetilinxolin-estereza tomonidan parchalanadi. Agar bunday hoi sodir bo'lmasa, atsetilxolin yuzlab millisekundlar davomida parchalanmaydi, uning membranaga ta’siri to'xtaydi, membrana depolyarizatsiyalanmay, balki giperpolyarizatsiyalanadi vaqo‘zg‘alishningbu sinaps orqali o'tishi blokadalanadi.