2. qo’ZG’aluvchan to’qimalarning umumiy fiziologiyasi. Reja. Qo’zg’aluvchan to’qimalar va ularning umumiy fiziologik xususiyatlari

Nervlarda qo'zgalashining o'tkazilish qonunlari. Nerv tolalarida qo'zg'alishning o'tkazilishi o'rganilganda shu jarayonining kechishidagi bir necha qoida (qonun) aniqlangan.
Nervning anatomik va fiziologik uzluksizligi qonuni. Nerv tolasidan qo'zg'alishning o'tkazilishi uchun o'q silindming qo'zg'aluvchan membranasi anatomik va fiziologik jihatdan butun bo'lishi shart. Agar nerv tolasini qirqib, anatomik butunligi buzilsa, qo'zg'alishlaming o'tishi to'xtaydi. Nervni qirqib qo'yishgina emas, balki o'q silindr membranasmi har qanday yo'I bilan ta’sirlab, shikastlash, masalan, nervni bog'lab qo'yish yoki nerv tolalami haddan tashqari taranglashnatijasida qo'zg'alish o'tkazilmaydigan bo'lib qoladi. Bundan tashqari nerv impulsining generatsiyasiga ha la 1 beruvchi ta’sirlarda ham nerv qo'zg'alishlarini o'tkaza olmay qoladi. Masalan, nervni haddan tashqari sovitish yoki isitish, qon kelishini to'xtatish va h. k.
Shunday dalillarga asoslanib nerv tolalarining anatomik va fiziologik uzluksizligi bo'lgandagina qo'zg'alish o'tishi mumkin, degan qonun ta’riflab beriladi.
32


Ikki tomonlama o'tkazish qonuni. Nerv tolasiga ta’sir etilganda qo'zg'alish ikki tomonlama uzatiladi, ya’ni markazdan qochuvchi yo'nalishda ham, markazga intiluvchi yo'nalishda ham larqaladi. Bu quyidagi tajribada isbot etiladi. Nerv tolasiga ikki juft A va В elektrod qo'yib, ular ikkita elektr o‘ Ichov asbobiga ulanadi. Nerv tolasining shu ikkala elektrod oralig‘idagi qismiga ta’sir etiladi. Qo‘zg‘alishlar ikki tomonlama o'tganligi natijasida ikkala asboblar ham qo'zg'alishni qayd etadi. Nervning ikki tomonlama o'tkazilishi faqat laboratoriya fenomeni emas. Tabiiy sharoitlarda, harakat potensiali hujayra tanasidan o'simta-akson boshlanish (boshlang'ich segment) joyida vujudga keladi va boshlang'ich segmentdan qo'zg'alishlar ikki tomonlama: aksondan nerv oxiriga tomon va hujayra tanasiga va uning dendritlari tomon o'tkaziladi.
Qo‘zg‘alishning nervdan ajratilib o'tkazilish qonuni. Har qanday periferik nerv o'zani bir talay harakatlantiruvchi, sezuvchi va vegetativ nerv tolalaridan iborat. Bu tolalar orqali bir vaqtningo'zida chastotasi bo'yicha farq qiladigan turli yo'nalishdagi impulslar o'tadi va bu tolalar bir-biridan juda uzoqda turgan bir talay periferik tuzilmalami idora qiladi.
Agar impulslar nervning har bir tolasida alohida tarqalib, bir toladan ikkinchi tolaga o'tmasagina periferiyadagi barcha a’zo va to'qimalar normal ishlay oladi. Tolalami qoplagan Shvann va mielin pardalar yuqori elektr qarshilikka ega bo'lganligi uchun tolalami ajratib turadi.
Bu qonunni isbotlash uchun baqaning orqa miya ildizlari ajratiladi. Bu ildizlar qo'shilib, muskulni innervatsiyalovchi o'zan hosil qilinadi. Butun nerv o'zani elektr toki bilan ta’sirlansa, muskulning hamma qismi qisqaradi. Nerv o'zanini tashkil qiluvchi ildizlar alohida-alohida ta’sirlansa, faqat shu ildiz tarkibidagi tola innervatsiyalovchi muskulning qismigina qisqaradi.
Mielinsiz va mielinli nerv tolalarida qo'zg ‘alishning о 'tkazilishi. M iel ins iz nerv tolalarida qo'zg'alish butun membrana bo'ylab, uzluksizravishda, qo'zg'algan bir qismdan ikkinchi qismga tarqaladi.
Mielinli tolalarda harakat potensiali tolaning faqat mielin pardasi bilan qoplanmagan sohalari orqali «sakrab-sakrab» o'tadi. Kato (1924-y.) va Takson (1953-y.) lar baqaning mielinli yakka nerv tolalarida bevosita elektrofiziologik tadqiqotlaro'tkazdilar. Mielinli tolalarda Ranv bo'g'imlaridagi harakat potensiali vujudga kelishini, tolaning mielinli qismlari amalda qo'zg'almasligini ko'rsatib berishdi. Ranv bo'g'ilmalarida natriy kanallariningjoylashish zichligi judayuqoridir. Membrananing 1 mkm² yuzasida 12000 ga yaqin natriy kanallari mavjud, bu kalmarning gigantaksoni membranasidagiga nisbatan 200 baravar ко'pdir.

A

8. 
   rasm. Mielinli nerv tolasida qo'zg'alishning bir bo'g'ilmadan ikkinchi bo'g'ilmagatarqalishi.
   

33

Bir Ranv bo'g'ilmadan ikkinchi Ranv bo‘g‘ilmaga harakat potensiali «sakrab» o'tishi uchun har bir bo‘g‘ilmada harakat potensialining amplitudasi qo'shni bo‘g‘ilmani qo'zg'atish uchun zarur minimal miqdordan 5-6 baravar ortiq bo'lishi shart. Harakat potensiali amplitudasining bo'sag'aga bunday munosabati harakat potensialining ishonchli o'tkazilish omili deb ataladi. Buni Tasaki ko'rsatib berganligi uchun Tasaki omili deb ham ataladi.

Tinchlik holatida barcha Ranv bo‘g‘ilmalarida membrananing tashqi yuzasi musbat zaryadli bo'Iadi, qo'shni Ranv bo'g'ilmalari o'rtasida potensiallar farqi kuzatilmaydi. Qo'zg'alish paytida A bo'g'ilma membranasiningyuzasi qo'shni В bo'g'ilma membranasining yuzasiga nisbatan manfiy elektr zaryadli bo'lib qoladi. Shuning natijasida elektrtoki vujudga kelib, tolaatrofidagi to'qimalararo suyuqlik, membrana va aksoplazma orqali yuradi va В bo'g'ilmani qo'zg'atib, membrananing qayta zaryadlanishiga sabab bo'Iadi. A bo'g'ilmada esa qo'zg'alish davom etadi va bu bo'g'ilma vaqtinchamutlaq refrakter holatda bo'Iadi. Shu sababli В bo'g'ilma faqat navbatdagi С bo'g'ilmani qo'zg'alish holatiga keltira oladi va hokazo.
Qo'zg'alishning mielinli tolalardan sakrab-sakrab o'tkazilishida ikkita afzallik bor. Birinchidan, bu o'tkazilish energiya sarfi nuqtayi nazaridan tejamli, chunki faqat membrana yuzasining 1 % ini tashkil qiluvchi Ranv bo'g'ilmalari qo'zg'aladi. Ikkinchidan, qo'zg'alishning o'tish tezligi mielinsiz tolalardagiga nisbatan ancha yuqori. Shu sababdan mielinli tolalar nerv tizimining muhim faoliyatlarinianiq va tez boshqarilib turishini ta'minlovchi qismlarida ko‘p bo'Iadi.