2-mavzu. Fotosintez va pigmentlar. Fotosintezning yorug‘lik va qorong‘ulik reaksiyalari

 
Bir qancha vaqt avval karotinoidlarning ikkilamchi himoya va boshqarish mexanizmi bо‘lgan, 
fotokimyoviy bо‘lmagan ahamiyati ham aniqlangan.
 
Bir qancha ksantofillar ham energiyaning tо‘zlashtirilishida ishtirok etadi.
 
Fotokimyoviy bо‘lmagan о‘zlashtirilish qо‘zg‘algan energiyaning reaksiya markazlariga
yetkazilish jarayonlarini boshqaruvchi omillardan biri hisoblanadi. Bu jarayon himoya tizimining birinchi 
oqimining birinchi bosqichini boshqarib turadi va ortiqcha qо‘zg‘alishning issiqlik kо‘rinishida ajratib 
yuborilishini ta’minlaydi. Agar bu himoya tizimi yetarlicha ishlamasa va toksik moddalar hosil bо‘lsa, 
boshqa bir qancha turli tizimlar hosil bо‘lgan toksik moddalarni yutadi. Agar himoya tizimining bu 
ikkinchi qatori ham himoya vazifasini bajara olmasa, hosil bо‘lgan toksik fotomahsulotlar II 
fototizimlardagi D1 oqsilining zararlanishiga olib keladi. Bu zararlanish esa fotoingibirlanishga olib 
keladi. D1 oqsili II fototizimlardan ajratib olinadi va degradatsiyaga uchraydi. Qayta sintezlangan D1 
oqsili II fototizimlarga qaytadan kiritilishi natijasida esa II fototizimlarning reaksiya markazlari 
qо‘zg‘alish holatlarini boshqarila olish darajasida yorug‘lik intensivligi va boshqa sharoitlarda qayta 
shakllanishini ta’minlaydi.
 
Qabul qiluvchi qismlar boshqarilishining asosiy qismlari bо‘lgan jarayonlar kо‘pgina dengiz 
suvо‘tlari va о‘simlmklarida yaqqol о‘rganiladi. Fotokimyoviy bо‘lmagan energiyaning ortiqcha 
qismining yо‘qotilishi xlorofill fluoressensiyasining boshqa fotokimyoviy jarayonlar yordamida 
yо‘qotilishidir. Fotokimyoviy bо‘lmagan toblanish (zakalka) natijasida qabul qiluvchi qismlardagi 
yorug‘likning yuqori intensivlik holatidagi qо‘zg‘alishning sezilarli qismi energiyani issiqlik kо‘rinishida 
ajratib yuborish yordamida yо‘qotiladi. Fotokimyoviy bо‘lmagan ortiqcha energiyaning yо‘qotilish usuli 
fotosintetik apparatlarning ortiqcha qо‘zg‘alishini va shikastlanishini oldini oladi.
 
Fotokimyoviy bо‘lmagan toblanishning molekulyar mexanizmi tilakoid yoriqchalari rN i va qabul 
qiluvchi qismlar agregat holati muhim omillar bо‘lsada, haligacha tо‘liq tushuntirib berilmagan. 
Ksantofillar deb ataladigan uchkarotinoidlar fotokimyoviy bо‘lmagan energiyani ajratib yuborish 
jarayonlarida ishtirok etadi: violaksantin, anteraksantin va zeaksantin.
 
Yuqori yorug‘lik intensivligida violaksantin oraliq anteraksantin orqali vialoksantin de-
epoksidaza fermenti ta’sirida zeaksantinga aylanadi.
 
Yorug‘lik intensivligining kamaytirilishi bilan teskari jarayon vujudga keladi. Qabul qiluvchi 
yorug‘lik yig‘uvchi qismlarga bog‘langan protonlar va zeaksantin ortiqcha energiyani ajratib yuborish va 
issiqlik ajratilishiga olib kelinadigan о‘zgarishlarga, ya’ni konfarmatsion о‘zgarishlarga olib keladi.