Xloroplastlarda proton о‘tkazilishi va ATF ning sintezlanishi О‘tgan mavzularda biz yutilgan yorug‘lik energiyasi kanday tarzda NADF + ni NADFN. Gacha
oksidlashini kо‘rib chiqdik. Yutilgan Yorug‘likning boshqa qismi ATF sintezlanishining fotofosforiliya
deb ataladigan yorug‘likka bog‘liq jarayonlari uchun sarflanadi. Bu jarayon 1950 yillarda Daniel Arnon
va uning jamoadoshlari tomonidan aniqlangan edi. Oddiy hujayra sharoitlarida fotofosforiliya jarayoni
ba’zi holatlarda, elektron oqimlari va fotofosfolirlanish jarayonlari bir biriga bog‘liq bо‘lmasdan amalga
oshsada, elektron oqimlarini talab qiladi. Fotofosfolirlanish jarayonlarisiz amalga oshadigan elektron
oqimlari (otsepiliya) alohida sodir bо‘ladigan jarayonlar deb ataladi.
Xozirgi paytda fotofosfolirlanish 1960 yillarda Piter Mitchell tomonidan birinchi marta taklif
qilingan xemiosmotik mexanizmlar asosida amalga oshadi deb tushunish keng tarqalgan. Bakteriyalar va
mitoxondriyalarning aerob nafas olish jarayonlarida ham fosfolirlanish jarayonlari ,shuningdek kо‘pgina
ionlar va metabolitlarning о‘tkazilishi yuqoridagi mexanizmd asosida amalga oshadi. Xemiosmos
tasavvur qilinganidek, hayot jarayonlarining barcha shakllarida birlashtiruvchi nuqtai-nazar (omil) bо‘lib
xizmat qiladi. Proton gradiyenti esa yorug‘lik bо‘lmagan sharoitda ATF sintezlanishi uchun
harakatlantiruvchi kuch manipulyatsiyasida amalga oshadi. Bu tajriba xemiosmotik nazariyaning bashorat
qilinishini va membranalar orqali kimyoviy potensialning hosil bо‘lishi ATF sintezlanishi uchun energiya
manbai bо‘lib hisoblanishini taxmin qilish imkoniyatini beradi.
ATF xloroplastlardagi fosfolirlanish jarayonlaridan sintezlanagn plazma membranalari tomonidan
va mitoxondriyalardagi oksidlanuvchi fosfolirlanish jarayonlarida foydalaniladi. Quyidagi mavzularda
esa xemiosmos va xloroplastlarda foydalanilgan ATF uchun protonlar konsentratsiyasining
transmembranaviy farqlarini kо‘rib chiqamiz.
Xemiosmosning asosiy tamoyili ionlar konsentratsiyasining farqlari membranalar orqali zaryadlar
farqini hosil qilishi va hujayra tomonidan foydalanilishi mumkin bо‘lgan erkin energiyani hosil qilishidan
iborat. Termodinamikaning ikkinchi qonuniga asosan materiya va energiyaning har qanday teng
taqsimlanmagan bо‘linishi о‘zida energiyani saqlaydi. Xemiosmos potensialidagi har qanday
molekulalarning membrananig qarama-qarshi tomondagi shu turdagi molekulaning konsentratsiyasi
orasidagi farqi xuddi shurhnday energiyani о‘zida saqlaydi.
Fotosintezlovchi membranalarning assimmetrik xususiyatlari va membranalarning bir tarafidan
ikkinchi tarafiga protonlar oqimi elektronlar oqimi tomonidan amalga oshimrilishi yuqorida kо‘rib
chiqilgan edi. Protonlar translokatsiya yо‘nalishlari stromaning ishqoriy muhiti (N + ionlarning kamroq
bо‘lishi) va tashqi yoriqchalarning kislotal(N + ionlarining kо‘proq bо‘lishi) muhiti ta’sirida elektronlar
oqimining hosil bо‘lishidan yuzaga keladi. Fotosintez jarayonlarida ATF shakllanishining xemiosmotik
mexanizmlar Andre Yagendorf va uning jamoasi tomonidan bir qancha tajribalar о‘tkazilishiga asos
bо‘lgan. Ular xloroplastlar tilakoidlarini rN 4 bо‘lgan bufer holatigi keltirganlar, membranalar orqali
beferning diffuzlanishi esa, natijada tilakoidlar tashqi tarafida esa rN muhitini kisltoali kо‘rsatkichiga
keltirilgan. Undan keyin tilakoidlar tezda rN 8 muhitiga, rN kо‘rsatkichining о‘zaro farqi 4 kо‘rsatkich
hosil qilinib, tashqi tarafga nisbatan ichki kislotali mutanosiblik hosil qilinib о‘tkazilgan
Ular katti miqdordagi ATFning ADF va Pi dan shu jarayonlar ishtirokida va yorug‘lik ta’sirlarisiz
va elektronlar о‘tkazilishi ishtirokisiz hosil bо‘lishini aniqlaganlar. Bu natijalar quyidagi bо‘limlarda
kо‘rib chiqiladigan xemiosmos nazariyasining oldindan bashorat qilinishini tasdiqlaydi.
Mitchell tomonidan taklif qilingan nazariyaga kо‘ra, ATF sintezlanishi uchun kerak bо‘ladigan va
olim tomonidan proton harakatlantiruvchi kuchlari deb ataladigan umumiy energiya (Ar), protonlarning
kimyoviy potensiali va transmembranalarning elektrik potensiallari yig‘indisidan iborat.
Membranalarning tashqi tomonidan ularning ichki tomoniga protonlarning harakatlantiruvchi kuchlarini
tashkil qiluvchi bu ikki omil quyidagi tenglama orqali ifodalash mumkin:
