2-mavzu. Fotosintez va pigmentlar. Fotosintezning yorug‘lik va qorong‘ulik reaksiyalari

 
Plastoxinon va plastotsianinlar II va I fototizimlar о‘rtasida elektronlar tashilishini ta’minlaydi.
 
Ikki fototizimlarning membrana tilakoidlarining turli taraflarida joylashishi kichik о‘lchamlarda 
bir komponent (birikma) II fototizimlarda ajratilgan elektronlarni I fototizimlarga yetkazib berilishini 
ta’minlash uchun membrananing ichiga yoki atrofiga kо‘cha olishi zarurligini talab qiladi. b6F sitoxrom 
birikmasi membrananing stroma va granula qismlarida teng taqsimlanadi, katta о‘lchamlarda esa ularning 
erkin harakatlanishi qiyinlashadi. Shu bilan birga plastoxinonlar va plastotsianinlar ikki fototizimlarda 
erkin harakatlarni ta’minlovchi omillar bо‘lib ham xizmat qiladi.
 
Uncha katta bо‘lmagan plastotsianin (10.5 kDa), suvda eriydigan, elektronlarni sitoxrom b6f 
birikmasi va R700 orasida tashuvchi mis saqlovchi oqsil hisoblanadi. Bu oqsil lyumenal bо‘shliqlarda 
bо‘ladi. Bir qancha yashil suvо‘tlari va sianobakteriyalarda, s tip sitoxromlar ba’zida plastotsianinlar 
bilan birgalikda uchraydi. Bu ikki oqsilning qaysi birining sintezlanishi organizm uchun kerakli mis 
miqdorining qancha ekanligiga bog‘liq.
 
I fototizimlar reaksiya markazlari NADF + ni kamaytiradi.
 
I fototizimlar reaksiya markazlari murakkab multisubedinik birikmalar hisoblanadi. II 
fototizimlardan farqli ravishda, taxminan 100 ta xlorofilldan iborat asosiy qabul qiluvchi qismlar I 
fototizimlar va R700 ning reaksiya markazlari qismlari hisoblanadi. Qabul qiluvchi qismlarning 
markazlari va R700 66 dan 70 kDa diapazon molekula og‘irligiga ega ikkita oqsil PsaA va PsaB lar bilan 
о‘zaro bog‘lanib turadi.
 
Pigmentlarning qabul qiluvchi qismlari chashkasimon bо‘lib tizimning markazida joylashgan 
elektron о‘tkazish kofaktorlarining atrofini о‘rab turadi. Qaytarilgan holda о‘tkazilgan, I fototizimlar 
akseptor qismlarini shakllantiradigan elektron о‘tkazuvchilar kuchli qaytaruvchilar hisoblanadi. Bu 
qaytaruvchi omillar juda beqaror hisoblanadi, shu yо‘sinda ularni aniq baholashning iloji yо‘q. 
Ma’lumotlardan kо‘rinib turibdiki, akseptorlarning biri xlorofill molekulalarini о‘zida aks ettiradi, 
ikkinchi akseptor esa о‘zida xinon, filloxinon, shuningdek vitamin K nomi bilan ma’lum vitamin xilma- 
xilligini aks ettiradi.
 
Elektronlarning qо‘shimcha akseptorlari membrana oqsillarining temir-oltingugurtli oqsil bilan, 
yoki ferridoksin bilan bog‘langan, shuningdek Fe-S markazlari nomi bilan ma’lum bо‘lgan FESX, FESA 
i FeSb oqsillarning uch xil toifasini о‘z ichiga oladi. Fe-SX markazi R700 ning bog‘lovchi oqsili 
hisoblanadi, A va V markazlar esa I fototizimlar reaksiya markazlari hisoblanadigan 8 kDa oqsillarda 
joylashgan bо‘ladi. Elektronlar A va V markazlar orqali ferredoksinga (Fd) ga о‘tkaziladi. Ferredoksin 
(Fd) uncha katta о‘lchamga ega bо‘lmagan, temir saqlovchi, suvda eriydigan oqsil hisoblanadi. 
Membrana bilan assotsiyalangan (birikkan) flavoproteidferredoksin-NADF-reduktaza (FNR) NADF + ni 
NADFN gacha oksidlaydi, shu yо‘sinda suv oksidlanishi bilan boshlanadigan, elektronlarning notsiklik 
tashilishi ketma-ketligi tugatiladi.
 
NADF+ ning oksidlanishiga qо‘shimcha ravishda ferridoksin ishlab chiqarishini kamaytiruvchi I 
fototizimlar xloroplastlarda bir necha boshqa vazifalarni ham bajaradi.