2-mavzu. Fotosintez va pigmentlar. Fotosintezning yorug‘lik va qorong‘ulik reaksiyalari

 
 
Elektronlar о‘tkazilishining mexanizmlari 
Tajribalar biz muhokama qilib chiqqan ikki fotokimyoviy reaksiyalar haqidagi taassurotlarga ega 
bо‘lishimizga yordam beradi. Bu bо‘limda biz fotosintez jarayonlarida elektron о‘tkazilishi bilan bog‘liq 
kimyoviy reaksiyalarni kо‘rib chiqamiz. Shuningdek biz yorug‘lik ta’sirida xlorofillning kо‘zg‘alishi va 
birinchi elektron akseptorlarinning kamayishini, birinchi va ikkinchi fototizimlar orqali elektronlar 
oqimini, elektronlarning asosiy manbasi bо‘lib xizmat qiladigan suvning oksidlanishi, shu bilan birga
elektronlarning oxirga akseptorlarining kamayishi (NADF +) ni kо‘rib chiqamiz. ATF sintezining oraliq 
bosqichi bо‘lgan xemiosmotik mexanizmlar, "Z sxema" bо‘yicha xlorofillardan chiqadigan 
elektronlarning elektron о‘tkazish yо‘lida tashilishi ham ushbu bо‘limda kо‘rib chiqiladi.
 
N
2
O dan NADF + ga qarab elektronlar oqimini shakllantiruvchi barcha elektron tashuvchilar, 
oksidlanish-qaytarilish potensialining markazida vertikal joylashishi va Z sxemasining hozirdagi 
yaratilgan kо‘rinishi keltirilgan. Bir birini boshqarib turuvchi komponentlar kо‘rsatkichlar bilan 
belgilangan. Bu yerda sxema kinetik va termodinamik axborotlar shakllanishida amal qiladi. Katta 
vertikal kо‘rsatkichlar tizimga yorug‘lik energiyasini kirishini kо‘rsatadi.
 
Fotonlar xlorofillarning maxsus reaksiya markazlarini qо‘zg‘atadi (R680 PSII uchun va P700 PSI 
uchun) va elektronlar ajratiladi. Undan keyin elektron о‘tkazuvchilar qatorlari orqali о‘tadi va oxir 
oqibatda P700 ni (PSII tizimi elektronlari uchun) yoki NADF + ( PSI tizimi elektronlari uchun) ni 
kamaytiradi. Biz quyidagi bо‘limda elektronlar о‘tkazilishi va elektronlarning о‘tkazuvchilarining 
xususiyatlarini kengroq qamrovda kо‘rib chiqamiz.
 
Fotosintez kimyoviy reaksiyalarining oson amalga oshishini ta’minlovchi barcha kimyoviy 
jarayonlar asosan 4 ta oqsil birikmalari tomonidan amalga oshiriladi: II fototizimlar, sitoxrom b 
kompleksi, I fototizim va ATF sintezi oqsil birikmalari.Bu tо‘rt integral oqsil birikmalari tilakoid 
membranalarda shakllanish uchun quyidagi holatlarda vektorial yо‘nalgan bо‘ladi.
 

II fototizimlar tilakoidlar chaqnashlarida suvni kislorodgacha oksidlaydi va natijada protonlarni 
ajratib beradi 

Sitixrom esa PSII fototizimlardan elektronlarni qabul qilib oladi va ularni PSI fototizimlarga 
uzatadi. U shuningdek qо‘shimcha protonlarni stromalardan jarayonlarga yetkazilishini ta’minlaydi. 

fototizimlar ferredoksin (Fd) va flavoproteinferredoksin- NADF-reduktaza ta’sirida stromalardagi 
NADFN+ da NADF ni kamaytiradi 

ATF-sintazalar, protonlarni jarayonlardan stromalarga qaytadan diffundirlanishi kabi ATF ni ishlab 
chiqaradi. 

---

Xlorofill molekulasi elektron akseptorlari kamayishi bilan energiya ushlab turiladi. Avval 
muhokama etganimizdek, yorug‘likning xlorofillning maxsus reaksiya markazlarini qо‘zg‘atishidagi 
ahamiyati yoki nurni tо‘g‘ridan-tо‘g‘ri yutilishi yoki kо‘p hollarda qabul qiluvchi qismlarning 
pigmentlari yordamida energiyaning uzatilishidan iborat. Bunday qо‘zg‘alish jarayonini elektronlarning 
eng yuqori energiya holatidagi harakati xlorofillning tо‘liq orbitalidan uning tо‘la bо‘lmagan orbitalining 
minimum energiyasigacha bо‘lgan harakati deb tasavvur qilish mumkin. Yuqori orbital holatida 
elektronlar kuchsiz bog‘langan bо‘ladi va agar elektronlarni qabul qiluvchi molekula yaqin masofada 
bо‘lsa, ularning osongina bog‘lari uziladi,
 
Elektronlar energiyasini kimyoviy energiyaga aylantiradigan birinchi reaksiya , ya’ni birinchi 
fotokimyoviy jarayon xlorofillarning qо‘zg‘algan holatida elektronlarning reaksiya markazlarida 
molekulaning akseptoriga uzatilishidan iborat. Bu jarayonlarning yana bir jihati shundan iboratki, 
yutilgan fotonlar xlorofill reaksiya markazlarida elektronlarning fotondagi energiyaning bir qismi 
oksidlanish- qaytarilish energiyasi kо‘rinishida saqlab turilgan elektronlar uzatilishining keyingi 
jarayonlarida qayta guruhlanishiga olib keladi.
 
Xlorofill reaksiya markazining oksidlangan holatga о‘tishi bilan (elektron yetishmasligi yoki 
musbat zaryadli holatida) unga qо‘shni molekula elektron akseptorlari kamayadi.(elektronlarga boy va
manfiy zaryadli holatda ) Tizimning bunday kritik holatida orbitalning nisbatan kichik kichik musbat 
zaryadlangan energiya holatida xlorofill reaksiya markazlari oksidlanadi va elektronlar qabul qilish 
imkoniyatigi ega bо‘ladi. Agar molekula akseptori о‘zidagi elektronni qaytadan xlorofillning reaksiya 
markaziga uzatsa, tizim yorug‘lik ta’sir etishidan avvalgi va barcha energiya issiqlik holida ajratilib 
bо‘lingandagi avvalgi holatiga qaytadi.
 
Bu rekombinatsiya jarayoni kam samarali hisoblanadi ammo reaksiya markazlarining 
shakllanishida qandaydir ahamiyatga ega bо‘lmaydi. Buning о‘rniga bir akseptorning qо‘shimcha 
energiyasining ikkinchi akseptorga о‘tkazilishi uchun va keyinchalik uzatish zanjirida pastga yо‘naltirish 
uchun xizmat qiladi. Xlorofillning reaksiya markazining oksidlanishi ikkilamchi donor elektronlari 
kamayadi о‘z navbatida uchlamchi donor ham tiklanadi. О‘simliklarda oxir oqibatda elektronlar donorlari 
suv hisoblanadi va elektronlarning oxirgi akseptorlari NADF+ hisoblanadi.
 
Energiyaning fotosintetik tо‘planishining asl mohiyati qо‘zg‘algan xlorofilldan molekula 
akseptoriga elektronning birlamchi о‘tkazilishi, keyingi musbat va manfiy zaryadlarni ajratadigan juda tez 
amalga oshuvchi kimyoviy reaksiyalardan iboratdir. Bu ikkilamchi reaksiyalar zaryadlarni tilakoid 
membranalarining qarama-qarshi tomonlarga taxminan 200 pikosoniya (1 pikosoniya = 10-12 s)ga 
ajratadi.
 
Zaryadlarning bunday ajratilishi bilan reaksiyaning aks о‘zgarishi sekinlashadi va energiya 
ma’lum vaqt davomida ushlab turiladi. Har bir ikkilamchi elektron о‘tkazilishi jarayonni amalda qaytmas 
jarayonligini ta’minlab, ma’lum miqdordagi energiyaning yо‘qotilishi bilan amalga oshadi. Turg‘un 
moddalar hosil bо‘lishini ta’minlash uchun fotosintezlovchi bakteriyalarning yoritilgan reaksiya 
markazlarida kvant ajratilishlari 1.0 kо‘rsatkichda deb о‘lchangan, ya’ni har bir foton turg‘un moddalarni 
ishlab chiqaradi va reaksiyalar qaytmas sharoitlarda amalga oshadi.
 
Bu о‘lchovlar yuksak о‘simliklarning yoritilgan reaksiya markazlarida о‘tkazilmagan bо‘lsada, 
optimal sharoitlarda (yorug‘likning past intensivligi bilan) kislorod ajratilishi uchun zarur kvantlar 
о‘lchovi shuni kо‘rsatadiki, birlamchi fotokimyoviy jarayonlar 1.0 qiymatga juda yaqin bо‘ladi. Reaksiya 
markazlari tasavvur qilinganidek, eng yuqori tezlikdagi reaksiyalar mahsuldorlingini ta’minlash va 
reaksiyalarda energiyaning besamar sarflanishini minimal darajada ushlab turishga juda yaxshi 
moslashgan.