2-mavzu. Fotosintez va pigmentlar. Fotosintezning yorug‘lik va qorong‘ulik reaksiyalari

 
II fototizimlarda suv kislorodgacha oksidlanadi.
 
Suv quyidagi kimyoviy tenglama bо‘yicha oksidlanadi (Xoganson va Babkok sxemasi:
 
2 H
2
O +O
2
+ 4 H + + 4 ye-
 
Bu reaksiya tenglamasidan shu narsa kо‘rinib turibdiki, ikki molekula suvning oksidlanishidan bir 
molekula kislorod molekulasi va tо‘rtta vodorod ioni bilan birga tо‘rtta elektron ajraladi. О‘ta murakkab 
tomonlar, qabul qiluvchi qismlarning qо‘shimcha birikmalari, LHCII, CP
26
va CP
29
, qо‘shimcha kislorod 
ajratuvchi birikmalar tо‘q sariq va sariq aylanalar bilan belgilangan.
 
Taqsimlanmagan spirallar kulrang rang bilan belgilangan (S). Kompleksning yon tarafdan 
kо‘rinishi kislorod ajratuvchi tizimlar oqsillarining geometrik shakldan tashqarida qanday joylashganini 
kо‘rsatadi.
 
Suv juda ham barqaror modda hisoblanadi. Suvning molekulyar kislorod kо‘rinishida 
oksidlanishi juda qiyin jarayon hisoblanadi, fotosintetik kislorod ajratilishi tizimi esa bu reaksiyani 
amalga oshishi mumkin bо‘lgan yagona biokimyoviy tizim hisoblanadi. Fotosintetik kislorod ajratilishi 
Yer atmosferasidagi barcha kislorodning manbai hisoblanadi.
 
Fotosintez jarayonida suvning oksidlanishining kimyoviy mexanizmlari kо‘pgina tadqiqotchilar 
bu jarayon haqida juda kо‘p fikrlarni keltirgan bо‘lsada, haligacha tо‘liq о‘rganilmagan. Suvning 
oksidlanishidan hosil bо‘lgan protonlar bevosita stromal teshikchalardan emas balki, tilakoid 
yoriqchalaridan ajratiladi. Ular membrananing vektor tabiati bois ajralib chiqadi, va bu omil, ya’ni 
kislorod ajratilishi tilakoidlarning ichki membranalarida lokallanadi. Bu protonlar oxir oqibatda 
yoriqchalardan translokatsiya yо‘li bilan ATF sintazalar orqali stromalarga о‘tkaziladi. Shu yо‘l bilan 
suvning oksidlanishi paytida ajraladigan protonlar ATF hosil bо‘lishini shakllantiradigan elektrokimyoviy 
potensialni ta’minlab beradi.
 
Kо‘p yillik kuzatishlardan shu narsa ma’lum bо‘ldiki, suvning oksidlanishi jarayonida marganets 
(Mn) muhim kofaktor bо‘lib hisoblanadi (5 bо‘lim), shuningdek fotosintez tadqiqotlarining klassik 
qarashlari shuni ta’kidlaydiki, marganets ionlari S holat nomi bilan ma’lum oksidlanish bosqichlaridan 
о‘tadi va S0, S :, S2, S3, S4 holatlarida ishtirok etadi. Bular marganetsning suvning oksidlanishi va 
kislorod hosil bо‘lishidagi bir qancha ishtirok shaklllaridir. Bu gipotezalar turli bir qancha tadqiqotlar 
tomonidan qо‘llab quvvatlangan, birinchi navbatda bu tadqiqotlar rentgen nurlari yutilishlari asosida, 
ESR tadqiqotlari orqali bevosita marganetsni aniqlash usullari yordamida aniqlangan. Analitik tadqiqotlar 
shuni kо‘rsatadiki, marganetsning tо‘rtta ioni fototizimlar toomonidan ajratilayotgan har bir kislorod 
bilan bog‘langan bо‘ladi. Boshqa tadqiqotlar esa Cl- va Ca
2
+ ionlari ham kislorod ajratilishida muhim 
ahamiyatga ega hisoblanadi.
 

---

Elektron tashuvchilaridan biri odatda kislorod va R680 kislorod ajratuvchi tizim orasida YZ kabi 
identifikatsiyalanadi (ishlaydi). Jarayonlar shakllanishi uchun YZ о‘zining elektronlarini saqlab turishi 
kerak bо‘ladi. Elektronlarning bunday ushlab turilishi xuddi radikallar kabi identifikatsiyalanadi va II 
fototizimlar reaksiya markazlarida bо‘ladigan D1 oqsil tirozin qoldiqlaridan shakllanadi.