2-боб биомембранология

3-жадвал.
Биологик мембраналарининг липид таркиби (%)

Липидлар	Одам мембраналари		Е. Соli мембраналари
	миелин	эритроцитлар
Фосфолипидлар
Глицерин ҳосилалари: Фосфатид кислота Фосфатидилглицерин Фосфатидилхолин Фосфатидилэтаноламин Фосфатидилсерин Фосфатидилинозитолбисфосфат Кардиолипин	0,5 0 10 20 0,5 1 0	1,5 0 19 18 8 1 0	0 18 0 65 0 0 12
Сфингозин ҳосилалари: Сфингомиелин	18	17	0
Гликолипидлар
Сфингозин ҳосилалари: Лактозилцерамид	26	10	0
Стероидлар
Холестерин	26	25	0

Мембрана липидлари икки қисмдан ташкил топган: қутбланмаган гидрофоб “дум” ва қутбланган гидрофил “бош”дан. Бундай икки табиатли мембрана хусусияти амфифиллик деб номланади. Липидларнинг моноқаватлари “думни думга” йўналтирган ҳолда ориентацияланадики, бу мембрана қўш қаватини ички қутбланмаган ҳамда икки қутбланган юзаларга эга бўлишига олиб келади.

Гидрофиль қисм бўлиб фосфолипидлар ҳисобланади: уларга фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсеринлар киради. Гидрофоб қисм эса – ацил қолдиқларининг углеводород занжиридир (6-расм).

Фосфатид кислота Фосфатидилсерин (R – ёғ кислоталарнинг углеводород радикаллари)

Фосфатидилэтаноламин Фосфатидилхолин

Фосфатидилинозитоллар Кардиолипин



Сфингозин Сфингомиелин

Церамид Лактозилцерамид

(R- сфингозиннинг аминогуруҳи билан амид боғи ёрдамида боғланган

ёғ кислоталарининг углеводород радикаллари)

6-расм. Мембрананинг асосий липид компонентларининг структураси

Липидларнинг функционал хусусияти кўпинча фосфолипидлар таркибига кирувчи тўйинган ёки тўйинмаган ёғ кислоталари миқдорига боғлиқ бўлади.
Мембраналар учун суюқлилик (оқувчанлик), липид ва оқсилларнинг латерал диффузияга қобилиятли бўлиши хосдир. Мазкур диффузиянинг тезлиги мембраналарнинг микроқовушқоқлигига боғлиқ бўлиб, у ўз навбатида тўйинган ва тўйинмаган ёғ кислоталари миқдорига боғлиқ бўлади. Холестерин фосфо- ва гликолипидлар молекуласининг гидрофоб думига параллель ҳолда мембрананинг гидрофоб қисмида жойлашади. Холестериннинг гидроксил гуруҳи фосфо- ва гликолипидлар молекуласининг гидрофиль боши билан бирикади. Унинг амфифиллиги кучсиз намоён бўлган, молекула эса чўзилган шаклга эга (7-расм).


7-расм. Холестерин молекуласининг структураси

Холестерин мембраналарда ёғ кислоталари занжирини ҳаракатчанлигини ҳамда оқсил ва ёғларнинг латерал диффузиясини пасайтиради, у мембрана оқсилларининг функциясига таъсир этиши мумкин.

Оқсилларнинг углевод (гликопротеинлар) ва липид (гликолипидлар) қисми мембрананинг ташқи қисмида жойлашади. Гликолипидлар аминоспирт – сфингозин асосида тузилгандир. Сфингозиннинг гидроксил гуруҳига гликозид боғи билан бириккан углевод қолдиқлари гликолипидларнинг гидрофиль қисми бўлиб ҳисобланади. Углевод қисмининг узунлигига боғлиқ холда мураккаб олигосахаридлар (ганглиозидлар) ва моносахарид қолдиқлари (цереброзидлар) фарқланади. Углевод қолдиқлари оқсилларни протеолиздан ҳимоя қилади, ҳужайраларни ўзаро таниб олишда иштирок этади ва адгезияда қатнашади. Мембрана гликопротеинлари аспарагин, серин ёки треонин бўйича гликозилланади.
Мембраналарнинг турғунлиги юзада содир бўлаётган ҳолатлар ва молекулалараро ўзаро таъсир билан белгиланади. Мембраналарнинг оқувчанлиги ва қаттиқлиги уларнинг таркибига боғлиқ бўлади. Масалан, мембраналарнинг қаттиқлиги фосфолипидлар таркибида тўйинган ёғ кислоталарининг тўйинмаганларига нисбатини ҳамда холестерин миқдорини ортиши билан кучайиб боради. Мембраналарнинг динамиклиги уларнинг пластиклиги билан тавсифланади (бутунлигини йўқотмаган ҳолда шаклини ўзгартириш қобилияти). Мембраналар детергентлар таъсири остида осон парчаланиши мумкин ва шунингдек ўз-ўзидан хосил бўлиш қобилиятига ҳам эгадир (8-расм).

8-расм. Мембраналарнинг бузилиши ва ўз-ўзидан ҳосил бўлиши.

1 - ўз-ўзидан ҳосил бўлгандан сўнг ориентациясини ўзгартирган оқсиллар;
2 - мембрананинг ички юзасида бўлган оқсиллар; 3 (марказда) – детергентлар ва мембрана компонентлари томонидан ҳосил қилинган мицеллалар.