2-боб биомембранология

Биологик мембрананинг таркиби ва тузилиши. Мембраналар оқсиллар, липидлар, углеводлар, сув, турли макромолекулалар, коферментлар, нуклеин кислоталар, антиоксидантлар, ноорганик ионлар ва бошқаларни сақлайди. Бир турдаги мембрананинг турли қисмлари бир хилда бўлмаслиги мумкин. Барча мембраналар умумий тузилиш режасига эга бўлади, аммо кимёвий таркиби бўйича фарқ қилади.
2-жадвал.
Турли мембраналар липид ва оқсиллари таркиби (%)

Мембраналар	Липидлар	Оқсиллар
Миелин (одам мияси)	60-80	20-40
Эритроцитлар	40	60
Митохондриялар	35-40	60-65
Ядро	38-47	48-52
Хлоропластлар	40-50	50-60
Бактериялар	10-20	55-65

Мембрана тузилмасининг суюқ-мозаик моделига кўра трансмембран оқсиллар – интеграл (мембрана ичи), ярим интеграл (мембранага қисман ботиб турган) ва периферик (ташқи) турларга бўлинади.
Периферик оқсиллар мембрана юзасида бир текис қават хосил қилмайди. Биологик мембрана асосини иккиламчи липид қават ташкил этади.
Интеграл оқсилларга ферментлар (сукцинатдегидрогенеза, Nа⁺, К⁺- АТФаза), транспорт оқсиллари (трансферрин, транскортин, альбумин), рецептор оқсиллари (гликофорин, адренорецепторлар) киради, улар фақатгина икки қават мембрананинг гидрофоб қисми ичида бўлганидагина фаол бўладилар. Гликофорин оқсили (2-расм) эритроцитларнинг плазматик мембранаси таркибига киради.


2-расм. Гликофориннинг тузилиши.

Унинг пептид занжири 200 аминокислота қолдиқларини сақлайди ва 20 олигосахарид занжирини ўзига бириктириб олган. Барча углевод занжирлари молекуланинг N-учли қисмида жамланган. α-спиралининг конформацияси мембрананинг гидрофоб қисмига киради, ҳамда мембранани тешиб ўтади. Бундан келиб чиқадики, мембрананинг ташқи юзасида углеводлар билан боғланган гидрофиль қисм қолади. Мембрананинг ички юзасида С-уч (гидрофиль қисм) қисм қолади, аммо у углевод занжирисиз бўлади.

Интеграл оқсиллар гидрофоб R- гуруҳли аминокислота қолдиқларига эга бўлади, улар ҳисобига оқсиллар икки қават мембрананинг марказий гидрофоб қисмида тура олади. Улар худди айсберглар каби углеводород қаватига деярли тўлиқ ботган ҳолда туради. Юзадаги периферик оқсиллар гидрофил R-гуруҳига эга бўлади, улар липидларнинг гидрофиль қутбланган бошчаларига тортилади. Улар худди “кемалар денгиз юзасида сузиб юргани” каби, икки қават мембрана юзасида сузиб юради. Мембрана оқсиллари ва липидлари мембрана юзаси бўйлаб эркин равишда жойини ўзгартириб туради.
Баъзи оқсиллар мембрананинг бир томонидан бўртиб чиқиб турса, бошқалари – ҳар икки томонидан чиқиб туриши мумкин. Икки қават мембранада оқсилларнинг ориентацияси асимметрикдир (икки томонлама): мембрананинг бир томонидаги оқсиллар мембрананинг бошқа томонидаги оқсиллардан фарқланади. Асимметрия даражаси ҳужайранинг ҳаёт фаолияти жараёнида (масалан, қариши) ўзгариши мумкин. Мембрананинг физик холати – суюқдир, чунки унинг компонентлари ўртасидаги асосий ўзаро боғлиқлик ковалент эмас.
Баъзи мембрана оқсиллари олигасахаридлар (ёки моносахарид қолдиқлари) шунингдек липидлар билан ковалент боғланган, улар мембранада оқсилларни ушлаб қолади. Липидлар билан ковалент боғланган оқсиллар – ацилланган оқсиллар – плазматик мембрананинг цитоплазматик юзасида мавжуд бўлади.
Оқсиллар мембрана “лангарлари” ёрдамида мустаҳкамланади, улар ёки қутбланмаган (гидрофоб радикалли аминокислоталардан ташкил топган) доменли оқсиллар (3-расм), ёки ёғ кислота қолдиқларидан (миристин – С₁₄ ёки пальмитин – С₁₆) ташкил топган бўлиши мумкин.

3-расм. 1 (1) ва 12 (2) трансмембран доменларини сақлаган интеграл мембрана оқсиллари (бир неча қисмларга эга бўлган оқсиллар).

Қўш қаватли мембрананинг бир қаватида оқсилларнинг “лангарланиши”га липидлар билан хосил қилинган ковалент боғ ёрдам беради (4-расм).


1 2

4-расм. Липидлар билан боғланган мембрана оқсиллари.

1 - Қисқа гидрофоб учдаги домен ёрдамида мембранада “лангарланган” оқсил (масалан, цитохром b₅); 2 - Мембрана липиди билан ковалент боғланиш оқибатида “лангарланган” оқсил (масалан, ишқорий фосфатаза).

Бундай оқсилларнинг аксарият қисми трансмембран оқсиллар бўлади (цитохром b₅, ишқорий фосфатаза ва бошқалар).

Баъзи периферик оқсиллар рН ёки ион кучлари ўзгарганда, хелатловчи агентлар билан Са²⁺ иони олиб ташланганда, мочевина ёки карбонат қўшилганда мембранадан ажраб кетади. Интеграл оқсиллар, липид қўш қавати билан гидрофоб ўзаро боғлиқликни бузувчи ҳамда алоҳида оқсил молекулалари атрофида мицеллалар хосил қилувчи, детергентлар (органик эритувчилар) билан экстракцияланадилар (5-расм).

5-расм. Периферик ва интеграл оқсиллар.
GPI – гликозилфосфатидилинозитол.

Айнан шунинг учун узун қўш қаватли структуралар хосил қиладиган мицелла ва липосомалар, сувли муҳитда етарли даражада турғундирлар.

Қўш қаватли липид мембраналарининг шакллантиришда фосфолипидлар (фосфатид кислотанинг мураккаб эфирлари) ва гликолипидлар (церамиднинг гликозил хосилалари) асосий ролни ўйнайдилар (3-жадвал).