13-мавзу. Популяцион генетика ва молекуляр эволюция. Популяцияларда генлар ва генотиплар частотаси. Харди-Вайнберг

Харди-Вайнберг қонуни.Популяцияларнинг генетик гетерогенлиги. 

1908 йили инглиз математиги Г.Харди ва немис врачи В.Вайнберг бир-

бирларидан мустақил ҳолда бир жуфт аллел генлар билан фарқланувчи эркин 
чатишувчи 
популяцияда 
генотипик 
синфлар 
частоталарининг 
тақсимланишини акс эттирувчи формулани таклиф қилдилар. Кейинчалик бу 
формула Харди-Вайнберг қонуни деб аталди. Бу қонун қуйидаги шартларга 
жавоб берувчи популяциялар учун ишлаб чиқилган: 

---

1) Эркин чатишув мавжуд бўлганда; 
2) Мазкур популяция доирасидан индивидларнинг миграцияси сабабли 
бўладиган генлар оқимининг четга чиқишлигининг йўқлиги; 
3) Мутация туфайли ёки индивидларнинг мазкур популяцияга ташқари-
дан кириб келиши билан боғлиқ бўладиган генлар оқимининг кириб 
келишлигининг йўқлиги; 
4) Гомозиготали ва гетерозиготали организмларнинг тенг миқдорда насл 
бериши. 
Бундай популяция мувозанатли популяция деб аталади. Олимлар бу 
қонунга қуйидаги нуқтаи назардан ёндашдилар. Аллеллар частоталарини 
ўзгаришга олиб келмайдиган маълум бир аниқ шароитларда популяция 
доминант ва рецессив белгиларнинг аниқ нисбатларига эга бўлади, ҳар бир 
аллелнинг нисбий такрорланиш сони қатор авлодлар давомида ўзгаришсиз 
қолишлик тенденциясига эга бўлади. Харди-Вайнберг қонунининг биринчи 
қоидаси қуйидагича ифодаланади: мазкур популяцияда бир ген аллелларининг 
учраш частотасининг йиғиндиси доимий кўрсаткич ҳисобланиб қуйидаги 
формула билан ёзилади: 
p
+
q
=
1
, бунда 
p
– доминант 
А
аллелининг сони, 
q
- 
рецессив а аллелининг сони. Ҳар икки катталик бирликларда, кам ҳолда 
фоизларда (
p+q
=
100
) ифодаланади. Масалан, популяцияда доминант 
А
аллели 
60% ни, рецессив а аллели 40% ни ташкил этади. У ҳолда доминант
 А
аллели 
– 
А
=
p=
60% ёки 0,6; рецессив
 а
аллели – 
а=q=
40% ёки 0,4 бирликда намоён 
бўлади. Популяцияда у ёки бу ген аллелларининг учраш частотаси мазкур 
аллеллар бошқарадиган белгиларнинг адаптив қийматига боғлиқ бўлади. 
Бинобарин, маълум ген аллеллар жуфтининг частоталари қатор авлодлар 
давомида табиий танланиш орқали белгиланади. 
Қонуннинг иккинчи қоидаси қуйидагича ифодаланади: мазкур 
популяцияда бир аллел бўйича генотиплар учраш частоталарининг йиғиндиси 
доимий кўрсаткич ҳисобланиб, уларнинг бўлиниши иккинчи даражали 
Ньютон биномининг коэффициентига мос келади. Генотипларнинг учраш 
частоталарини ҳисоблаш учун 
p
2
+2pq+q
2
=1
формуласидан фойдаланилади. 
Формулага мувофиқ 
p
2
- доминант аллел бўйича гомозиготали индивидлар 
сони (
АА
генотип), 
2pq
– гетерозиготалар сони (
Аа
генотип), 
q
2
- рецессив 
аллел бўйича гомозиготали индивидлар сони (
аа
генотип). Бу формулани 
келтириб чиқариш мураккаб эмас. Мувозанатли популяцияда эркак ва урғочи 
организмлар бир хил сондаги 
А
аллелли ҳамда а аллелли гаметаларни беради. 
У ҳолда генотипларнинг сони урғочи жинсий гаметаларни 
(p+q)
эркак жинсий 
гаметалар 
(p+q)
сонига кўпайтирилиб топилади: 
(p+q)(p+q) =p
2
+2pq+q
2
, ёки 
бизга таниш Пеннет панжараси орқали аниқланади. 
♂ 

---