Ўзбекистон республикаси олий ва ўрта махсус таълим вазирлиги алишер навоий номидаги

6.3. МИНЕРАЛ ЭЛЕМЕНТЛАРНИНГ ФИЗИОЛОГИК АҲАМИЯТИ 
АЗОТ. Азот ўсимликлар ҳаёти учун энг керакли элементдир. У ҳаётий 
муҳим бирикмалар - оқсиллар, ферментлар, нуклеин кислоталар ва бошқа бир 
қатор бирикмалар таркибига киради. 
Азот ўсимликлар қуруқ оғирлигининг 1-3% ни ташкил этади. Табиатдаги 
асосий азот манбаси атмосфера таркибида бўлиб, унинг умумий миқдори 
75,6% ташкил этади (56 - расм). Бир квадрат метр ер устида 8 тоннагача азот 
бор. Лекин яшил ўсимликлар атмосфера таркибидаги молекуляр азотни 
бевосита ўзлаштиролмайди. Чунки молекуляр азот ўта турғун бўлиб, уни фаол 
ҳолга ўтказиш учун жуда катта энергия сарфлаш керак. 
N = N 
--- N --- N --- 
турғун ҳолат 
фаол ҳолати 
Турғун ҳолатдаги атмосфера азотини асосан икки йўл билан фаол ҳолатга 
ўтказиш умумкин: 1) химиявий, 2) биологик. Кимёвий йўл жуда юқори ҳарорат 
( 5000 ) ва босим ( 35 МПа ) остида боради. 
Биологик йўл. Табиатда молекуляр азотни аммиаккача қайтарувчи 
кўпгина организмлар ( микроорганизмлар ва айрим сув ўтлари) мавжуд. Булар 
азот ўзлаштирувчи ёки азотофиксаторлар деб аталади. Азот ўзлаштирувчи 
микроорганизмлар икки гуруҳга бўлинади : 1) эркин яшовчи азотофиксаторлар 
,2) ўсимликлар билан симбиоз ҳолида яшовчи азотофиксаторлар. 
Эркин яшовчи азотофиксаторлар ҳам ўз навбатида икки гуруҳга бўлинади: 
1) анаэроб азотофиксаторлар, 2) аэроб азотофиксаторлар.

---

119 
56 - расм . Табиатда азот айланиш схемаси 
Анаэроб азотофиксаторларга (яъни кислородсиз шароитда яшовчи) спорали 
бактерия Клостридиум Пастерианумни (Clostridium pasterianium) , аэроб 
микроорганизмларга эса азотобактерии (Azotobacter chrococcum) мисол 
бўлиши мумкин. Бу иккала микроорганизм ҳам молекуляр азотни ўзлаштириш 
учун ферментлар иштирокида энергия сарфлайди.Бунинг учун глюкоза ёки 
бошқа органик моддаларнинг оксидланиши натижасида ажралиб чиққан 
энергиядан фойдаланадилар. Ҳар бир грамм сарфланган глюкоза энергияси 
ҳисобига Азтобактерлар 15 мг гача ва Клостридиум эса 2-3 мг азот тўплайди. 
Бундан ташқари эркин яшовчи азотофиксаторларга айрим кўк-яшил сув 
ўтлари (Nostoc, Phormidium) ҳам киради. Улар айниқса чучук сувли ҳавзаларда 
катта аҳамиятга эга (айниқса шоликорликда) . Бу организмлар бир гектар ерда 
10 дан 40 кг гача боғланган (ўзлаштирадиган) азот тўплаши мумкин. 
Ўсимликлар билан симбиоз ҳолида яшовчи микроорганизмларга туганак 
бактерияларини (Bact radicicola) кўрсатиш мумкин.Уларнинг мавжудлиги 1866 
йилда М.С.Воронин томонидан аниқланган эди. Бу бактериялар дуккакли 
ўсимликларнинг илдиз тўқималарига кириб ҳаёт кечиради ва натижада 
туганаклар ҳосил бўлади. Туганак бактериялар кўп миқдорда азот, жумладан 
ерда кўп органик азотни ҳам тўплайди. 
Масалан, 
яхши 
ривожланган 
йўнғичқа 
илдизларидаги 
туганак 
бактериялар бир йилда гектарига 300 кг гача азот тўплаши мумкин. Умуман 

---

120 
200 турга яқин ўсимликларнинг илдизида махсус туганак бактериялари ҳаёт 
кечириши аниқланган. 
Азотофиксаторлар планетамизда йилига бир неча миллион тонна эркин 
азотни қайтариб, аммиакка айлантиради. Одатда аммиак ўсимликлар танасида 
аминокислоталар ҳосил бўлишида иштирок этади. 
Барча яшил ўсимликлар минерал азотни ўзлаштириш қобилиятига эга. Бу 
асосан тупроқ ҳисобига содир бўлади. Тупроқ таркибидаги азот асосан икки 
ҳолда учрайди: 1) органик моддалар таркибидаги азот, 2) минерал тузлар 
таркибидаги азот. 
Органик моддалар асосан ўсимлик ва ҳайвон қолдиқларидан иборат 
бўлиб, улар таркибидаги азот микроорганизмлар иштирокида аммонификация 
ва нитрификация жараёнлари натижасида ўзлаштириладиган ҳолатга ўтади. 
Тупроқ таркибидаги азотнинг минерал формаси аммоний тузлари (NH
2
Cl, 
(NH
4
)
2
SO
4
, NH
4
NO
3
ва бошқалар) ва нитрат тузлари (NaNО
3
, КNО
3
, Са(NО
3
)
2
ва бошқалар) ҳолида бўлади. Бу минерал тузлар ионланиш хусусиятига эга 
эканлиги учун ҳам осон ўзлаштирувчи азот манбасини ташкил этади. Чунки 
ўсимликлар азотни тупроқдан катион -NH
4
+
ёки анион -NO
3
-
ҳолатида 
ўзлаштиради. Бундай эркин азот тупроқларда унча кўп эмас. Масалан, энг 
унумдор қора тупроқларнинг бир гектарида 200 кг/га яқин ўзлаштириладиган 
азот мавжуд. Подзол тупроқларда эса бу кўрсатгич 3-4 марта кам. 
Нитрат аниони -NO
3
-
тупроқ заррачалари билан мустаҳкам бирлашмайди. 
Шунинг учун тез ювилиб кетиши мумкин ва кўп тўпланиб ҳам қолмайди.
Нитратлар миқдори тупроқда айниқса ёз фаслларида, микроорганизмлар
фаоллашган вақтларда кўп бўлиши мумкин. Умуман ионларнинг (NO
3
-
) 
тупроқдаги миқдори ўсимликларнинг ўзлаштириш тезлигига, микробиологик 
жараёнларнинг жадаллигига ва ювилиш жараёнларига боғлиқ. 
Ўсимликларнинг кўпи нитратларни яхши ўзлаштиради. Нитратларнинг 
ўзлаштирилиши бир неча босқичдан иборат: 
Mo Си 
Mп 
NO
3
NO
2
NH
2
OH NH
3
нитрат- нитрит- гидроксил- 
редуктаза редуктаза амин редуктаза 
Бу реакциялар натижасида ҳосил бўлган аммиак ўсимликларда тўпланмай, 
аминокислоталар ҳосил бўлишида иштирок этади. 
Тупроқ таркибидаги катион -NН
4
+
бошқа манфий зарядланган зарраларга 
тез адсорбцияланади ва шунинг учун ҳам ҳаракатчанлиги жуда суст бўлади. 
Улар кам ювилади ва натижада тупроқда тўпланади. Бу катионларни 
ўсимликлар осонлик билан ўзлаштиради. Чунки улар тезлик билан органик 
моддалар таркибига ўтиши мумкин. Бу жараённи Дмитрий Николаевич 
Прянишников (1892) оқсил бирикмаларининг парчаланиши натижасида ҳосил 
бўлган азот формаларини ҳисобга олиш билан кузатган. 
Умуман аммоний тузлари ҳолатида ўзлаштирилган ёки нитратларнинг 
қайтарилиши натижасида ҳосил бўлган аммиак кетокислоталар билан 
реакцияга киришиб, аминокислоталар ҳосил қилади: 

---

121 
СООН 
СООН 
| 
| 
СН
2
СН
2
| 
НАД. Н
2
| 
СН +NН
3
СН
2
| 
| 
С = О 
С = NH
2
| 
| 
СООН 
СООН 
-кетоглуторат кислота 
глютамат кислота 
Пироузум кислота билан аммиак ўзаро реакцияга киришиб, аланин 
аминокислота ҳосил бўлади: 
СН3 
СН
3
| 
| 
С = О 
НАД. Н
2
СНNH
2
+ Н
2
О 
| +NН
3
| 
СООН 
СООН 
пироузум кислота
аланин аминокислота
Фумарат кислота билан аммиакнинг бирикишидан аспартат аминокислота 
ҳосил бўлади: 
СООН 
СООН 
| 
| 
СН +NН
3
СН
2
| 
| 
СН 
СНNH
2
| 
| 
СООН 
СООН 
фумарат кислота 
аспартат аминокислота 
Шундай қилиб, тупроқдаги аммоний тузларидан ёки нитратларнинг 
қайтарилиши натижасида олинган аммиакнинг иштирокида фақат учта 
аминокислота: аспарат, аланин ва глутамат ҳосил бўлади. Ўсимликлардаги 
қолган аминокислоталар шу учта аминокислотадан қайта аминланиш 
натижасида ҳосил бўлади. Қайта аминланиш реакциялари 1937 йилда А.Е. 
Браунштейн ва М.Г. Крицман томонидан очилган эди. Яъни ферментлар 
иштирокида аминогруппаларнинг бир молекуладан иккинчи молекулага 
ўтказилиши натижасида янги аминокислоталар ҳосил бўлади: 

---

122 
СООН 
СООН 
СООН 
СООН 
| 
| 
| 
| 
СН
2
СО 
СН
2
СН
2
| 
| 
| 
| 
СН
2
+ 
СН
2
СН
2
+ 
СНNH
2
| 
| 
| 
| 
СНNH
2
СООН 
С = О 
СООН 
| 
| 
СООН 
СООН 
глютамат 
отқулоқ сирка а-кетоглутарат 
аспартат 
аминокислота 
кислота 
кислота 
аминокис- 
лота 
Умуман, 
ўсимликларда 
қайта 
аминланиш 
тирик 
тўқималарда 
аминокислоталар ҳосил бўлишининг бош усулидир (57-расм). 
57-расм. Ўсимликларда азотли моддаларнинг қайта ўзгариш схемаси (Д.Н.Прянишников бўйича) 
Ўсимликларни фақат аммоний тузлари солинган эритмада ўстирилганда 
NН4
+
катиони илдизлардаёқ ўзлаштирилади ва амидларга айланади. Ҳосил 
бўлган амидлар илдиз шираси таркибида ўсимликларнинг ер усти қисмларига 
тарқалади.Дастлаб, Д.А.Сабинин ва кейинчалик академик А.Л.Курсановнинг 
кўрсатишича илдиз томонидан қабул қилинган аммоний катионининг тезлик 
билан ўзлаштирилиши илдиз тизимининг ҳам фаол характерга эга эканлигидан 
далолат беради. Умуман илдизларда аминланиш ва қайта аминланиш 
жараёнлари натижасида 25 дан ортиқ азот бирикмаларининг ҳосил бўлиши 
аниқланган (58-расм) 

---

123 
58 - расм. Илдизда азот бирикмаларининг ҳосиил бўлиш схемаси
( А.Л.Курсанов,1976) 
Демак, аммоний катиони гликолиз ва Кребс циклида ҳосил бўлган органик 
кислоталар билан илдизлардаёқ реакцияга киришади ва аминокислоталар ёки 
амидлар ҳолида ер усти қисмларига тарқалади. Ўсимликлар нитратлар билан 
озиқланганда эса қабул қилинган анион (NО
3
-
) баргларда ўзлаштирилади.Бу 
жараёнда акцепторлик вазифасини фотосинтез ва ёруғликда нафас олишнинг 
бирламчи 
маҳсулотлари 
бажаради.Умуман 
яшил 
ўсимликларда 
азот 
иштирокида ҳосил бўлган оқсилларнинг миқдори 80-95%, нуклеин кислоталар - 
10%, аминокислоталар ва амидлар 5% ни ташкил этади. Оқсилларнинг кўпи 
ферментлардан 
иборат 
бўлиб, 
ўсимликлардаги 
метаболитик 
жараён 
реакцияларининг характерини белгилайди. Оқсиллар запас ҳолда ҳам 
тўпланади. 
Булардан 
ташқари 
азот 
фосфолипидлар, 
коэнзимлар, 
хлорофиллар,фитогормонлар ва бошқа бирикмаларнинг ҳам таркибига 
киради.Шунинг учун азот бошқа минерал элементларга нисбатан бир неча 
баравар кўпроқ ўзлаштирилади. Агар тупроқда азот етмаса ўсиш секинлашади, 
барглар майдалашиб, сарғая бошлайди, илдиз тизими жароҳатланади, гуллар ва 

---

124 
ёш мева тугунлари тўкила бошлайди. Азот жуда кам бўлса, ўсимликлар қуриб 
қолади. 
ФОСФОР. Ўсимликлар учун фосфорнинг аҳамияти ниҳоятда катта, лекин 
тупроқда унинг ўзлаштириладиган шакллари жуда кам. Тупроқда фосфор 
асосан тирик организмларда, ўсимликларнинг нобуд бўлган органларида, 
чириндилар таркибида, тупроқнинг минерал таркибида ва тупроқ эритмасида 
бўлади. Фосфорнинг ўсимликлар ўзлаштирилиши қулай бўлган бирикмалари 
оз. Улар минералланиш натижасида вужудга келади. 
Ўрта Осиё тупроқларида ўзлаштириладиган фосфорнинг миқдори 0,08% 
дан 0,3% гача бўлади. Бу ўсимликлар учун етарли эмас. Шунинг учун ҳам 
уларни қўшимча фосфор билан таъминланиши зарур. 
Фосфорнинг табиатдаги асосий манбаси тоғ жинслари таркибидаги 
апатитлар [Са
5
(РО
4
)
3
] ва бошқалардир. Бу апатитлар суперфосфат заводларида 
қайта 
ишлаш 
натижасида 
ўзлаштириладиган 
фосфор 
ўғитларига 
айлантирилади.Ўсимликларга зарарли таъсир этувчи фтор ажратилиб олинади. 
Фосфорнинг сувда эрийдиган ва ўсимликлар ўзлаштириши учун энг қулай 
бўлган манбаси Са
3
(Н
2
РО
4
)
2
дир. Ўсимликлар илдизлари Са
3
(РО
4
)
2
тузини ҳам 
қисман ўзлаштиради. Бу тузлар тупроқда учрайди. 
Ўсимликлар фосфорни тупроқдан асосан РО
4
-
аниони ҳолида қабул қилади. 
Улар айрим органик фосфор (шакарлар, фитин ва бошқалар) бирикмаларини 
ҳам ўзлаштириши мумкин. Натижада фосфорнинг доиравий алмашуви ҳосил 
бўлади (59-расм).
-3
Тоғ
Минерал ўғитлар
PO
4
жинслари
Гумус 
Ca
3
(PO
4
) ва бошқалар 
ўзлаштирилмайдиган 
тузлар
Органик 
Ca(H
2
PO
4
)
2
ва бошқа 
Қолдиқлар 
сувда эрийдиган тузлар 
Ҳайвонлар
Ўсимликлар 
59 - расм. Табиатда фосфорнинг айланиши 
Ўсимликлар танасида фосфор органик бирикмалар, фосфор кислотаси ва 
тузлари ҳолида учрайди. Фосфор ўсимликлар танасидаги оқсиллар 
(фосфопротеинлар), нуклеин кислоталари, фосфолипидлар, шакарларнинг 
фосфор эфирлари, нуклеотидлар, макроэргик боғларга эга бўлган (АТФ, НАД
+
) 
каби бирикмалар, витаминлар ва бошқалар таркибига киради. 
Фосфор айниқса ҳужайранинг энергетик асосини ташкил этишда жуда 
катта аҳамиятга эга. Энг эркин кимёвий энергия фосфор бирикмаларидаги 
макроэргик (С - О ~ Р) боғлар ҳолида тирик ҳужайраларда тўпланади. Айниқса 

---

125 
АТФ молекулалари таркибидаги энергия ўсимлик ҳужайраларида энергия 
алмашувининг асосини ташкил этади. Нуклеотидлар бир ёки икки молекула 
фосфат кислота бириктириб олиши натижасида ди - ва трифосфат 
нуклеотидлар ҳосил бўлади. Булар энергияга бой бирикмалар деб аталади. 
Чунки гидролиз қилинганда кўп кимёвий энергия ажралиб чиқади. 
Фосфорнинг нуклеин кислоталар (РНК, ДНК), нуклеопротеидлар ва 
мембраналарнинг асосини ташкил этувчи липидларнинг таркибига кириши 
ҳам унинг жуда катта физиологик аҳамиятга эга эканлигини кўрсатади. 
Айниқса коферментлар ва дегидрогеназа ферментлари (НАД, НАДФ, НАДФН
2
) таркибида ўсимликларнинг фотосинтези ва нафас олиш жараёнларида 
иштироки, унинг ўсимликлар ҳаётида аҳамияти катта эканлигини билдиради. 
Фосфатидлар протоплазманинг таркибига киради. Унинг структуравий 
тузилишида иштирок этади ва ўтказувчанлик хусусиятини белгилашда муҳим 
роль ўйнайди. 
Ўсимликларда фосфорнинг асосий запас шакли фитиндир. Фитин шаклида 
фосфор айниқса уруғларда кўп тўпланади. Масалан, чигитларда 2,5% фосфор 
бўлиши мумкин. Фитин запас модда бўлганлиги учун уруғларнинг униш 
жараёнида сарфланади (Валихонов, 1969). Фосфор моносахаридларнинг 
парчаланиш жараёнида фаол иштирок этиб (оксидатив фосфорланиш) , 
кимёвий энергиянинг ажралиб чиқиши ва жуда кўп оралиқ моддаларнинг 
ҳосил бўлишида қатнашади. 
Умуман 
ўсимликлардаги 
метаболитик 
жараёнларнинг 
жуда 
кўп 
реакциялари фосфорга боғлиқ. Унинг ўрнини бошқа биронта элемент
алмаштиролмайди. 
Ўсимликларга 
фосфор 
етмаганда 
тўқималардаги 
парчаланмиш 
жараёнлари кучаяди. Синтез жараёнлари аксинча секинлашади ёки тўхтайди. 
Асосий белгилар ўсимликларнинг ташқи кўринишида ҳам содир бўлади, яъни 
ўсиш ва ривожланиш секинлашади.