Учебное пособие по курсу «Медицинская биохимия» /Л. А. Ганеева, Л. И. Зайнуллин

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ 
Гликолиз 
—
катаболический путь обмена углеводов в цитоплазме
,
проте
-
кает почти во всех организмах и клетках независимо от того
,
живут они в аэ
-
робных или анаэробных условиях
.
В аэробных условиях молекулы глюкозы 
деградируют до двух молекул пирувата
.
В анаэробных условиях пируват пре
-
терпевает дальнейшие превращения
,
при этом образуются продукты 
брожения
,
такие как лактат или этанол 
(
анаэробный гликолиз
). 
Сахара подвергаются метаболическим превращениям преимущественно в 
виде сложных эфиров фосфорной кислоты
. 
Глюкоза в АТФ
-
зависимой реакции
,
катализируемой гексокиназой
,
превращается
­
в 
глюкозо
-
6‑
фосфат
.
После изомеризации глюкозо
-
6‑
фосфата 
во 
фруктозу
-
6‑
фосфат
вновь происходит фосфорилирование с образованием 
фруктозо
-
1,6‑
дифосфата
.
 
Фосфофруктокиназа
,
 
катализирующая эту стадию
,
 
является важным ключевым ферментом гликолиза
.
Фруктозо
-
1,6‑
дифосфат
расщепляется далее альдозой на два фосфорилированных фрагмента
: 
глицеральдегид
-
3‑
фосфат 
и
 дигидроксиацетонфосфат
,
 
которые превраща
- 
ются один в другой триозофосфатизомеразой
.
Глицеральдегид
-
3‑
фосфат
за
-
тем окисляется глицеральдегид
-
3‑
фосфатдегидрогеназой с образованием 
НАДН
• 
Н
+
.
В этой реакции в молекулу включается неорганический фосфат с 
образованием 
1,3‑
дифосфоглицерата
.
Такое промежуточное соединение 
содержит смешанную ангидридную связь
,
расщепление которой является 
высокоэкзоэргическим
­
процессом
. 
128 

---

Следующий промежуточный продукт, гидролиз которого может быть сопря-
жен с синтезом АТФ, образуется в реакции изомеризации 
3‑
фосфо
-
глицерата
и 
последующего отщепления воды с образованием 
фосфоенолпирувата
. На по-
следней стадии, катализируемой пируваткиназой, образуется 
пируват
и АТФ. 
При гликолизе на активацию одной молекулы глюкозы потребляется 2 
молекулы АТФ, в то же время при метаболическом превращении каждого 
С
3
-
фрагмента 
образуется две молекулы АТФ.
 
В результате выигрыш 
энергии
 
составляет 2 моля АТФ на моль глюкозы.