Toshkent farmatsevtika instituti

mexanizmi

Oksidlanish va fosforlanish tutashuvi mexanizmini tushuntirishga harakat qilgan ko`plab farazlar orasida kimyoviy, mexano-kimyoviy va xemiosmotik farazlar alohida ahamiyatga ega.

Kimyoviy faraz nafas olish zanjirida oksidlanish reaktsiyalarini borishida hosil bo`ladigan ATF substratli fosforlanishga o`xshash (achish va Krebs siklida), deb tushuntiriladi. Bu farazga asosan elektronlar tashilish energiyasi dastlab fosforillanmagan energiyaga boy X~Y turidagi intermediat ko`rinishida to`planadi. Keyin esa intermediat X~PO₃H₂ fosforollanib fosfat guruhning ADF ga o`tishidan ATF sintezi amalga oshadi. Bu faraz energiyaga boy intermediatlar ishtirokini

tushuntirib bera olmadi. OH

∕

─O~ P═O

\

OH
Mexano kimyoviy faraz yoki konformatsion faraz tutashuv mexanizmini mushak ishlashiga o`xshash ―qisqarish-bo`shashish‖ siklidan iborat oksidlanishli fosforlanish deb tushuntiradi. Keltirilgan farazlar hozirgi kunda faqat tarixiy ahamiyatga ega. Nafas olish va fosforlanish tutashuvining yangi mexanizmi ingliz bioximigi Mitchel tomonidan ishlab chiqilgan bo`lib, xemiosmotik faraz nomini olgan. Piter Mitchel tomonidan taklif etilgan bu farazga binoan mitoxondriyalarning ichki membranasida elektronlarni tashish vazifasi mitoxondriya matriksidan H<sup>+</sup> ionlarini tashqi muhitga ko`chirish va shu yo`l bilan membranani ajratib turadigan ikki suv fazasida H<sup>+</sup> ionlari kontsentratsiyasi gradiyentini yaratishdir. H<sup>+</sup> ionlari kontsentratsiyasi mitoxondriyalar ichidagidan baland bo`lgan bunday gradiyent potentsial energiyaga ega. Xemiosmotik nazariyaga asosan elektronlarni tashish energiyasi hisobiga tashqariga chiqarilgan H⁺ ionlari qaytadan bu ionlar uchun ATF aza molekulalaridagi maxsus kanallar yoki ―g`ovaklar‖ orqali ichkariga kirishga intiladilar. Mana shunday holda ular

243

kontsentratsiyasi gradiyenti bo`yicha siljiydilar va ATF aza molekulalari orqali o`tishida erkin energiya ajratadi. Xuddi mana shu energiya ADF va anorganik fosfatdan hosil bo`ladigan ATF sintezi uchun harakat kuchi bo`ladi. Protonlar potentsiali yoki H⁺ ionlarining elektrokimyoviy gradiyenti ∆μH+ (delta myu H⁺) bilan belgilanadi va ikki komponentdan iborat: osmotik – H⁺ ionlarining kontsentratsiyasining farqi va elektrik – elektr potentsiallarining farqi. Vodorod ionlarining farqi pH birliklarida o`lchanadi va ∆pH deb belgilanadi. Elektr potentsiallarining farqi esa ∆φ (delta psi) bilan belgilanadi. Bundan quyidagi holat kelib chiqadi: ∆μH+ = ∆φ + ∆pH
Bir molekula ATF ning ADF va fosfatdan sintezi tashqi muhitdan mitoxondriya ichiga ikkita protonning kirishi bilan kuzatiladi. H<sup>+</sup> ionlarining farqi tenglashadi va membrananing zaryadsizlanishi, ya`ni elektr potentsialining yo`qolishi amalga oshadi.
Demak, xemiosmotik faraz hech qanday yuksak energiyali kimyoviy omilga muhtoj emas. Ammo bu mexanizmni amalga oshishi uchun membrana butun, ya`ni mitoxondriyada u batamom yopiq bo`lishi kerak. O`z-o`zidan ma`lumki, membrana butun bo`lmasa, uning har ikki tomoni orasida H<sup>+</sup> ionlari kontsentratsiya gradiyenti paydo bo`lishi mumkin emas. Shuningdek, turli ajratuvchi agentlar ishtirokida ―H⁺ ionlari oqib chiqib ketsa‖, gradiyent pasayadi, energetik ulanish bo`shashadi. Lekin xemiosmotik faraz ham oksidlanuvchi fosforlanish mexanizmining hamma masalalarini oxirigacha hal qilib bergani yo`q. Masalan, elektronlar tashish zanjiri qanday qilib H⁺ ionlarini matriksdan tashqariga itarib chiqaradi, degan savolga hali javob topilgani yo`q.