Toshkent farmatsevtika instituti

ADF^3- + PO³^-₄ + 2H⁺ ↔ ATF^4-
Sintezlangan ATF matriksga o`tadi. Tashqariga ATF ning o`tkazilishi mitoxondriya membranasining maxsus tashuvchi oqsillari orqali amalga oshadi hamda ATF fosforlanish uchun zarur bo`lgan tashqi ADF ga almashinadi.
H<sup>+</sup> - ATF-sintetaza qaytar reaktsiyani katalizlagan holda ATF gidrolizi energiyasi hisobiga ichki muhitdan tashqariga protonlarni itarib, xuddi H<sup>+</sup> - ATF aza (protonli adenozintrifosfataza) kabi ish bajaradi. Proton potentsialining ATF azali generatori potentsial qiymati ATF gidrolizida ajralgan energiya qiymati bilan tenglashganga qadar ishlaydi. Proton potentsiali generatori vazifasini nafas olish bajargan tabiiy sharoitlarda elektr maydoniga qarshi proton potentsiali energiyasidan foydalanib ATF ni parchalashi ATF sinteziga nisbatan qiyinroq bo`ladi, nafas olishli fosforlanish kuzatiladi. Nafas olishning tormozlanishi ATF-sintetazani ATF energiyasini ichki qismdan tashqariga itarilishiga majbur qiladi.
Mitoxondriyaning ichki membranasi, o`simliklar xloroplastlarining tilakoidlar membranasi, fotosintezlovchi bakteriyalarning xromatofori hamda aerob

239

bakteriyalarning hujayra membranasi kabi barcha ma`lum bo`lgan energiyaning biologik transformatorlari proton sikli bo`yicha ishlaydi.
Mitoxondriyada nafas olish har doim ham fosforlanish bilan
tutashavermaydi. Nafas olishda substratlarning bu kabi oksidlanishi fosforlanmaydigan yoki erkin oksidlanish deb aytiladi. Fosforlanmaydigan oksidlanishda nafas olish fosforlanishdan ajralib, nafas olish zanjiri bamisoli samarasiz ishlaydi, chunki oksidlanayotgan moddalarning barcha energiyasi
hujayra funktsiyalari uchun sarflanmasdan, issiqlik sifatida tarqaladi.
Fosforlanmaydigan oksidlanish boradigan mitoxondriyalar issiqlik ishlab
chiqaruvchi o`ziga xos hujayra ―pechkalari‖ aylanadi. Bunday holat organizm to`qimalarida ATF ga nisbatan issiqlikka ehtiyoj ko`proq zarur bo`lgan vaziyatlarda kuzatiladi. Masalan, issiq qonli organizmlar tana haroratini sovuq havoda saqlashda.
Mushak mitoxondriyalari uchun issiqlik ajratish – asosiy vazifa emas. Organizmda maxsus – qo`ng`ir yog` to`qima mavjud bo`lib, uning mitoxondriyalari issiqlik ajralib chiqarishga moslashgan. Bunday to`qima chaqaloqlarda ko`p miqdorda uchrab, yoshi kattalashgan sari uning miqdori kamaya boradi. Qo`ng`ir yog` ayniqsa sovuq-muhit haroratiga sezgir bo`lgan,
qishda uxlovchi hayvonlarda ko`p. Yog` uchun xos bo`lmagan qo`ng`ir rangning bo`lishi uning tarkibida katta miqdorda mitoxondriya borligi bilan tushuntiriladi.
Qo`ng`ir mitoxondriyalarda nafas olish fermentlari fosforlanishga nisbatan
deyarli 10 baravar ko`pligi, ularni ATF ishlab chiqarishga kamroq moslashganligi bilan farqlanadi.
Mushak mitoxondriyalari to`qimalardagi erkin yog` kislotalarini proton potentsiali energiyasini issiqlikka o`tishiga yordam beradi.
Biologik oksidlanish zanjirida substratlar oksidlanganda taxminan 50% energiya energiyaga boy makroergik birikmalarda to`planadi. Asosiy makroergik modda ATF. Shu nuqtai nazardan umumiy Krebs siklining energetik qiymati 12 molekula ATF ga teng bo`lib, ulardan 11 tasi oksidlanishli fosforlanish yo`li bilan,

240

1 tasi esa substratli fosforlanish ( Krеbs siklining 5-chi rеaktsiyasida suktsinil-KоA
ning suktsinatga o`tishida GTF dan ATF hоsil bo`lishi)dan hosil bo`ladi
Hisoblashlar atsetil-KoA ning karbonat angidrid va suvgacha parchalanishida
12 molekula ATF hosil bo`lishini ko`rsatadi:

3 NAD∙H₂ → 9 ATF Oksidlanishli fosforlangan

1 molekula Atsetil-KoA

1 FAD∙H₂ → 2 ATF

ning energetik qiymati

1 ATF Krebs sikli 5nchi reaktsiyasidagi substratli fosforlanishidan

Jami: 12 molekula ATF

1 molekula oksidlanadigan substratdan ATF ning hosil bo`lishi

Substrat	Substratning	Fosforlanish		1molekula oksidlangan
	oksidlanish	koeffitsienti			substratdan hosil
	mahsulotlari		(P/O)		bo`ladigan ATF
					molekulalari soni
Malat	NAD∙H + H^+		3		3
Suktsinat	FAD∙H2		2		2
Izotsitrat	NAD∙H + H^+		3		3
2-oksoglutarat	NAD∙H + H^+	3		3
	Suktsinil-KoA	1	= 4	1	= 4