Toshkent farmatsevtika instituti

6.11. Oksidlanishli fosforlanish mexanizmi

Oksidlanishli fosforlanish – bu, biologik oksidlanish zanjirida moddalar oksidlanishidan hosil bo`lgan energiyadan foydalanib ATF ni sintez qilish jarayoni.

Bir qator olimlarni oksidlanish bilan bir vaqtda fosforlanish jarayoni borishi
mumkinligi qiziqtirgan. 1972 yilda P.Skulachev va Mitchellar ulmiy tadqiqotlari
natijalariga ko`ra, biologik oksidlanish – ya`ni to`qima nafas olishi hamda

237

fosforlanish o`zaro bir – biri bilan mitoxondrya membranasida H<sup>+</sup> elektro potensiallari orqali bog`liqdir degan xulosaga keldilar.
Organizmning energetik stantsiyasi deb ataluvchi mitoxondriyada biologik oksidlanish bilan birga oksidlanishli fosforlanish jarayonlari amalga oshadi.
Оqsillar, lipidlar va uglеvоdlarning bir nеcha bоsqichli fеrmеntativ оksidlanish – parchalanishidan hоsil bo`ladigan mahsulоtlarini so`ngi bоsqichi nafas оlish zanjirida tugaydi, ya`ni bu еrda оrganik birikmalardagi elеktrоnlar nafas оlish zanjirida оhirgi aktsеptоr – mоlеkulyar kislоrоdni qaytaradi. Mitоxоndriyaning tashqi mеmbranasiga NAD, FAD va KоQ lardan prоtоnlar yig`iladi. Natijada mitоxоndriyaning tashqi qismi musbat (+) zaryadga, ichki qismi
– matriksda (H₂О → 2H⁺ + О^—)suv molekulasi dissоtsialangan holda, manfiy
zaryadga ega. Musbat va manfiy zaryadlar оrasida elеktrоpоtеntsial va rеdоks
pоtеntsial hоsil bo`ladi.

Natijada mitоxоndriya

tashqarisiga yig`ilgan
prоtоnlar maxsus kanalchalar оrqali (F<sub>0</sub> - F<sub>1</sub>) mitоxоndriya ichiga kirib, fоsfоrlanadi<sub>.</sub> Bu
jarayon davоmida
elеktrоnning erkin
enеrgiyasi ATF mоlеkulasidagi
makrоergik bоg`larda
to`planadi. Bunday jarayonga оksidlanishli fоsfоrlanish dеyiladi.
Shunday ekan membranada orqaga qaytib o`tgan protonlar bilan tutashgan ATF sintezi H⁺-ATF sintetaza fermenti yordamida amalga oshadi. U tashqi tomondan zamburug`-simon shaklga ega bo`lib, 2 ta tashkiliy qismdan tuzilgan.

238

―Zamburug`ning oyoq qismi‖ oqsilli silindr ko`rinishida bo`lib, mitoxondriya ichki membranasida joylashgan. Silindrning bir uchi tashqi muhit bilan, ikkinchisi esa membrananing ichki yuzasi chegarasida yumaloq boshchaga birikkan. Bu boshchalar mitoxondriya matriksiga kirib turadi. Uning silindr qismi ―F<sub>0</sub>‖, yumaloq qismi esa – ―F<sub>1</sub>‖ bilan belgilanadi. Demak, H<sup>+</sup> - ATF sintetazani ―F<sub>0</sub> + F<sub>1</sub>‖ deb tasavvur qilish mumkin.
Fermentning bu ikki qismi tuzilishi, xossalari va vazifasi bilan tubdan farq qiladi. F<sub>0</sub> + F<sub>1</sub> ning umumiy og`irligi 500 000 dalton, undan F₁ 340000, qolgani F₀ massasiga to`g`ri keladi. F₀ – to`rtta polipeptid zanjirdan tashkil topgan kuchli gidrofob oqsil. F<sub>1</sub> – 5 turdagi 10 ta polipeptid zanjirdan tuzilgan. F<sub>0</sub> – membranada protonlar o`tadigan kanal vazifasini, F₁ – esa fosforlash vazifasini bajaradi. Agar F₁ – boshcha kesib tashlansa, ADF va fosfatdan ATF sintezi to`xtaydi va gradiyent bo`yicha kanal orqali protonlar osonlik bilan o`tadi.
Fermentlarning katalitik markazida nafas olish zanjiri hosil qilgan elektr maydoni sistema muvozanatini ATF sintezi tomonga o`zgartiradi: