Структура и функции белков и пептидов

водоокисляющий комплекс
, содержащий в активном центре ионы 
марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две 
молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его пол-
ного осуществления требуется 4 кванта света. Водоокисляющий комплекс находится со сто-
роны внутритилакоидного пространства, и полученные 4 протона выбрасываются внутрь ти-
лакоида. 
 
2Мn
4+
 + 2Н
2
0 
—>
 2Мn
2+
 + 4Н
+
 + 4е
-
 + 0
2
 
Таким образом, в результате работы фотосистемы II происходит окисление 2 молекул 
воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном про-
странстве. Протоны внутрь тилакоида перекачиваются также через b/f-комплекс за счет 
энергии, которая выделяется в окислительно-восстановительной реакции при транспорте 
электронов. В результате на мембране тилакоида создается электрохимический потенциал, 
который является промежуточной формой запасания энергии и используется для синтеза 
АТФ протонной АТФ-синтазой. 
Помимо полного нециклического пути переноса электрона, описанного выше, может 
протекать и 
циклический 
путь. В этом случае ферредоксин вместо НАДФ
+ 
восстанавливает 
пластохинон, который переносит электрон назад на b/f-комплекс. В результате образуется 
бóльший протонный градиент и больше АТФ, но не восстанавливается НАДФ
+
. 
Темновая фаза фотосинтеза
протекает в строме и не является светозависимой.
С3-фотосинтез (цикл Кальвина, восстановительный пентозофосфатный цикл) состоит из трёх 
стадий (рис. 6.7): 

карбоксилирование; 

восстановление; 

регенерация акцептора CO
2
. 

---

39 
Рис. 6.7.
Цикл Кальвина 
На первой стадии к рибулозо-1,5-бисфосфату присоединяется CO
2
под действием 
фермента рибулозобисфосфаткарбоксилазы.. Этот белок составляет основную фракцию бел-
ков хлоропласта и является наиболее распространённым ферментом в природе. В результате 
образуется промежуточное неустойчивое соединение (С
6
), распадающееся на две молеку-
лы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК), которая является первичным продуктом фотосин-
теза. 
Во второй стадии ФГК фосфорилируется и восстанавливается с образованием глице-
ральдегид-3-фосфата (ФГА).
В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-
углеродных соединений объединяются в 3 молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата. 
Две молекулы ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Таким образом, для синтеза 1 
молекулы глюкозы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO
2
, 12 НАДФН∙Н
+
и 18 АТФ.
Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от интенсивности и спектраль-
ного состава света, концентрации СО
2
и О
2
, температуры, водного режима растения, мине-
рального питания и других факторов внешней среды.