Структура и функции белков и пептидов

 
ПУТИ УТИЛИЗАЦИИ КИСЛОРОДА КЛЕТКОЙ 
 
Бóльшая часть кислорода, потребляемого клеткой (около 80 %), используется, как 
было указано, в митохондриях с участием цитохромоксидазы. Это так называемый 
оксидаз-
ный 
путь. При этом происходит полное восстановление кислорода, причем субстрат не реа-
гирует с кислородом непосредственно. Данный путь дает клетке энергию в виде АТФ. По-
мимо цитохромоксидазы существуют другие оксидазы (ФМН и ФАД-зависимые), которые 
катализируют реакции окисления веществ с образованием перекиси водорода. 
Наряду с этим существует другой путь окисления — 
оксигеназный
. Он не дает клет-
ке энергии, кислород включается в субстрат с образованием новой гидроксильной или кар-
боксильной группы. Этот путь происходит в основном в мембранах эндоплазматического 
ретикулума 
(микросомах)
. Путем 
микросомного окисления
осуществляется α- и ω-окисление 
жирных кислот, синтез ненасыщенных жирных кислот, стероидов. Таким путем обезврежи-
ваются ксенобиотики, т. е. чужеродные для организма вещества (лекарства, ядохимикаты, 
косметические препараты). Ферменты, осуществляющие такое окисление, называются окси-

---

40 
геназами
.
Различают
 
диоксигеназы
,
которые включают в молекулу субстрата два атома мо-
лекулы кислорода. Более распространены в клетках монооксигеназы
 
(гидроксилазы). Они 
катализируют реакции, при которых в молекулу субстрата включается один атом из молеку-
лы кислорода, второй же атом кислорода восстанавливается при этом до воды. Монооксиге-
назные системы представляют собой короткие цепи переноса электронов и протонов, источ-
ником которых служит чаще всего восстановленный НАДФ
+
, реже НАД
+
или аскорбиновая 
кислота. Активатором кислорода при этом является 
цитохром Р
450
— одноцепочечный хро-
мопротеин с молекулярной массой 50 кДа. Примерная схема монооксигеназной цепи пред-
ставлена на рисунке 6.8. 
 
Рис. 6.8.
Механизм микросомного окисления
Смысл такого процесса заключается в том, что ксенобиотики, которые обычно гидро-
фобны, гидроксилируясь, становятся более гидрофильными, что способствует их обезврежи-
ванию и выведению из организма с желчью или мочой. С участием микросомных систем 
осуществляется также биосинтез стероидов, желчных кислот, витамина Д
3
. 
С появлением в атмосфере кислорода, а он появился тогда, когда возникли фотосин-
тезирующие организмы, стало возможным более эффективно использовать энергию, т. е. 
возник механизм окислительного фосфорилирования. Но, с другой стороны, вместе с этим 
кислород принес и новую опасность. При неполном восстановлении молекулы кислорода 
образуются высокоактивные формы 
(свободные радикалы),
которые могут повреждать бел-
ки, нуклеиновые кислоты, липиды и способны даже убить живую клетку. Активные формы 
кислорода или свободные радикалы образуются в качестве промежуточных продуктов в ходе 
микросомного окисления, при работе дыхательной цепи, при воздействии ионизирующего 
излучения, при самопроизвольном окислении ряда веществ (гемоглобин).