Samarqand davlat universiteti biologiya fakulteti odam va hayvonlar fiziologiyasi va biokimyosi kafedrasi

3.5 - rasm. Ichki tormozla-nish. kechikish. a – shartli refleks; b – kechikishini tormozlanishni xosil bo‘lish etaplarini qayd etish: i – bir-biriga mos keluvchi shartli refleks, ii, iii – yordam berishning kechikishi sababli kechikishni xosil bo‘lishi, iv – kechikib tormozlanish xosil qilingan; a – so‘lak ajralishini qayd qilish, b – shartli qo‘zg‘atuvchi ta’sirini belgilash, v – shartsiz qo‘zg‘atuvchi ta’sirini belgilash, g – vaqtni belgilash; shtrix bilan yordam berishni kechikish vaqti ko‘rsatilgan (tormozlanish jarayoni) [a.v. korobkov, s.a.chesnakova, 1987]. om – ovqat markazi, mp – miya po‘stlog‘i, po-po‘stloq osti, km – ko‘rish markazi.

3. Shartli tormoz – ijobiy shartli signal va indiferent qo‘zg‘atuvchidan tashkil topgan kombinatsiya quvvatlanmagan paytda hosil bo‘ladi. Masalan, itda tovushga nisbatan ovqat shartli refleksi hosil qilingan bo‘lib, bu signalga yorug‘lik signalini qo‘shib, lekin ularning birgalikdagi ta’siri ovqat berish bilan mustahkamlanmasa, bir nechta qaytarishdan so‘ng bu signallar kombinatsiyasi ovqat raeksiyasini chaqirmay qo‘yadi. SHundan keyin tovush signali alohida berilsa, so‘lak ajralishi paydo bo‘ladi.

4. Kech qoluvchi tormozlanish hosil qilingan paytda, mos ravishdagi shartli refleks bilan quvvatlanish, oldingi tormozlanish turlaridagi kabi bekor qilinmaydi, balki shartli qo‘zg‘atuvchi ta’sirining boshlanishidan ancha nariga siljiydi (3.5 - rasm). Shartli signalning faqatgina ohirgi ta’sir davri quvvatlanadi, undan oldingi muxim ta’siri esa quvvatlanishdan mahrum bo‘ladi. Aynan shu davr, kech qoluvchi tormozlanish bilan birga o‘tadi va kech qoluvchi shartli refleksning tinchlik (faoliyatsiz) fazasi deyiladi. U, tugagandan so‘ng, tormozlanish to‘xtaydi va qo‘zg‘alish bilan almashadi, bu refleksning faoliyatli fazasi deyiladi. Bu xolatda, ikkita qo‘zg‘atuvchi majmua ko‘rinishida ta’sir ko‘rsatadi (vaqt - ikkinchi komponent xisoblanadi).

Shartli tormozlanish mexanizmlari

Quvvatlanmagan shartli signal qay tarzda shartli reaksiyani susayishiga va to‘xtashiga olib keladi? ushbu savolga i.p.pavlov bir xil javob bermagan bo‘lsa ham, shartli tormozlanish «shartli qo‘zg‘atuvchining vakilini» po‘stloq hujayralarida paydo bo‘lishi va lokallashuvi to‘g‘risidagi o‘z tahminini aytgan. boshqa olimlar, shartli tormozlanishni «shartli qo‘zg‘atuvchining vakili» yoki shartli va shartsiz qo‘zg‘atuvchilar o‘rtasida vaqtinchalik aloqani amalga oshiruvchi strukturalar bilan bog‘lash to‘g‘riroq bo‘ladi, deb tahmin qilishadi.

Shartli tormozlanish paytida, u yoki bu markaziy jarayonlarni, miyaning qat’iy chegaralangan strukturalarining ishi bilan bir vaqtda to‘g‘ri kelishi to‘g‘risida fikr yuritish qiyin. shuning uchun, ichki tormozlanish atamasi, tormozli shartli refleks tizimi doirasida qat’iy mantiqiy asoslashga ega bo‘lmasa kerak. bunda, ijobiy va tormozli shartli reflekslarni hosil bo‘lish qonuniyatlarini o‘xshashligiga e’tibor berish kerak. e.a.asratyan (1970), shartli refleks ikkita shartsiz reflekslarning (ularning biri shartli refleksning ta’siriga orientirlanuvchi hisoblanadi) sintezi natijasida paydo bo‘ladi, deb hisoblagan.

Shartsiz refleksning qo‘zg‘alishi, shartli qo‘zg‘atuvchining orientirlanish refleks yoyining o‘rta bo‘g‘inini induksion tormozlanishini amalga oshiradi, deb tahmin qilinadi. shartsiz qo‘zg‘atuvchining ta’siri tugagandan so‘ng, ushbu tormozlanish, tormozlanishdan keyingi qo‘zg‘alish bilan almashadi. oxirgisi, o‘z navbatida, shartli aloqaning manfiy induksiyali tormozlanishini chaqiradi. ushbu saqlovchi-tiklovchi tipdagi tormozlanish, shartli aloqani izli ortiqcha qo‘zg‘alishini va mos ravishdagi po‘stloq hujayralarini toliqishini oldini oladi. quvvatlash to‘xtatilganda, o‘zaro bog‘liq induksiya buziladi va shartli aloqa elementlari uzoq muddatli izli qo‘zg‘alishga ega bo‘ladi.

P.K.Anoxinning (1958) biologik gipotezasiga binoan, shartli tormozlanish mexanizmining asosida raqobatli kurash, turli qo‘zg‘alishlarning to‘qnashishlari yotadi. ancha kuchli qo‘zg‘alish, ishlab chiqilgan ovqat refleksini induksiyali tormozlaydi. agar, shartsiz tormozlanish paytida, bunday qo‘zg‘alish orientirlanish yoki mudofaa refleksi paytida paydo bo‘lsa, shartli tormozlanish paytida esa, biologik manfiy reaksiya paydo bo‘ladi. tormozlanuvchi samaraning umumiy mexanizmi po‘stloq tormozlanishining yagona tabiatini belgilaydi. uning asosida pessimal, ayrim hollarda esa elektrotonik tormozlanish yotishi mumkin. yu.m.konorskiy (1970) shartli tormozlanishni ishlab chiqil-ishi paytida, mustaqil tormozli shartli refleks shakllanadi, u ijobiy shunday refleksga bog‘liq emas, deb hisoblagan.

Keltirilgan gipotezalar ko‘proq darajada bilvosita ma’lumot-lar asosida tuzilgan, shu tufayli mavhum xarakterga ega bo‘lib, ularning original qiymatini pasaytirmaydi. shartli tormozlanishning hujayradagi tahlilini u.g.gasanov (1972) amalga oshirgan bo‘lib, u, tormozli reaksiyani shakllanishida ijobiy shartli refleksning barcha bo‘g‘inlari ishtirok etadi, lekin ular, boshqa rejimda ishlashini, ular faoliyatining parametrlari o‘zgarishini ko‘rsatgan. manfiy (quvvatlanmaydigan) rag‘batga tashqi reaksiyaning bo‘lmasligi, bosh miya strukturalarini lokal yoki tizimli tormozlanishi bilan bog‘liq emas. tormozli qo‘zg‘alishga javoban, neyronlarni xuddi ijobiy qo‘zg‘alishga kabi, xilma-xil aynan o‘xshash faolligi paydo bo‘ladi.

B.I.Kotlyar (1977), shartli tormozlanishni namoyon bo‘lishini, ijobiy shartli signalni uzoq muddat ta’sir qilishi (kech qoluvchi tormozlanish) paytida, hujayraning impulsli faolligini pasa-yishi yoki to‘xtashida ko‘rgan l.l.voronin va r.g.kojedub (1970, 1971) so‘nuvchi tormozlanish paytida, qo‘zg‘aluvchan postsinaptik potensii-alning amplitudasi hujayra membranasining giperpolyarizatsiyasiga sezilarli bo‘lmagan holda o‘tishi orqali, sekin-asta pasayishini topishgan. Qo‘zg‘aluvchi reaksiyalarni, neyronning o‘zini faollash-magan tormozlanishisiz mediatorlarni chaqirilishini kamayishi bilan tushuntirish imkoni paydo bo‘ldi. bunday kuzatishlar hamda so‘nish paytida hujayradagi reaksiyalarni sekin-asta bostirilishi faktlari, po‘stloq neyronlarining qo‘zg‘aluvchanligini pasayishi bilan bog‘liq bo‘lishi mumkin. ehtimol, so‘nuvchi tormozlanishning rivojlanish paytida vaqtinchalik aloqalarni uzilishi mavjud.

G.A.Vartanyan (1986), shartli tormozlanishning har xil turlari paytida impulsatsiyalarning qayta qurilishini uchta tipini aniq-lagan:

1) ijobiy signal paytida mavjud bo‘lgan neyron faolligi patterni-ning, manfiy signal berilganda belgisi bo‘yicha qarama-qarshi inversiyasi;

2) quvvatlanmagan qo‘zg‘atuvchi ta’siri paytida javob patternining ijobiy signal samarasi bilan taqqoslagandagi rekombinatsiyasi;

3) differensiyalangan qo‘zg‘atuvchilar ta’sir qilinganda neyronlar reaksiyasini yo‘q bo‘lishi. ushbu qayta qurishlar, differensiya-langan tormozlanishning markaziy neyronli ekvivalenti sifa-tida nomlanadi. shartli tormozlanish ham, shartli qo‘zg‘alish kabi faol tizimli jarayon hisoblanadi. ikkala jarayon ham, o‘zining tashkiliyligi bo‘yicha o‘xshashdir, oxirgi effektor zveno bundan mustasnodir. ehtimol, po‘stloq darajasida sodir bo‘ladigan postsinaptik jarayonlarning mozaikasi, mos ravishdagi markaziy dasturlarning funksional faolligini qayta qurilishini aks etadi. ularning effektorli ifodasi mos ravishdagi motoneyronlarda sodir bo‘ladi va konkret xulq-atvor reaksiyasi shaklida amalga oshiriladi.

Dominanta va shartli refleks
Dominanta – asab faoliyatining ishchi prinsipi va xulq - atvor vektori to‘g‘risidagi ta’limot bo‘lib, u, organizmning konkret xulq-atvorni bajarishga oldindan yashirin tayyorligi ko‘rinishida, u yoki bu reflektorli (shartli va shartsiz) reaksiyani joriy qo‘zg‘atuvchiga javoban paydo bo‘lish ehtimolligini aniqlaydi. Dominant o‘chog‘ining muhim xususiyatlari bo‘lib yuqori qo‘zg‘aluvchanlik, ya’ni quzg‘aluvchanlikning keluvchi to‘lqinlariga hozirjavoblik va markazning bunday qo‘zg‘alishlarni umumlashtirish qobiliyati hisoblanadi. Dominanta o‘chog‘ida statsionar qo‘zg‘alishning ma’lum bir darajasi o‘rnatiladi, u oldingi bo‘sag‘a osti qo‘zg‘alishlarni umumlashtirishga va ushbu sharoit uchun optimal ish ritmiga o‘tkazishga ko‘maklashadi. Bundan kelib chiqqan holda, dominanta o‘z darajasiga etishidan oldin, summatsion refleks darajasini o‘tishi zarur. Shu vaqtning o‘zida shartli refleks ham, o‘z darajasiga etishdan oldin, dominanta stadiyasini o‘tadi.

Dominantaning shakllanish jarayonida birgalikda o‘tuvchi tormozlanish jarayoni muhim rol o‘ynaydi. Markazdagi qo‘zg‘alish holati, eng uzoq manbalardan kelgan qo‘zg‘alishlar bilan mustahkamlanganda, etarli mustahkam, ya’ni inert bo‘la turib, o‘z navbatida, ayrim boshqa markazlarni, o‘zlari bilan to‘g‘ridan-to‘g‘ri munosabatda bo‘lgan impulslarga javob berish qobiliyatini pasaytiradi. Birgalikda o‘tuvchi tormozlanish o‘z vaqtida bo‘lishi kerak, ya’ni boshqa a’zolarni va butun organizmni ishlashi uchun muvofiqlashtirish ahamiyatiga ega bo‘lishi kerak. Bu, ko‘p energiya talab qiluvchi eng nozik va shu bilan birga eng tez shikastlanuvchi jarayondir. Tormozlanish jarayoni dominantni nafaqat tartibga soladi va quvvatlaydi, balki uning faoliyatini to‘xtatib qo‘yishi, ya’ni dominantaning o‘zi tormozlanishi mumkin. Dominantaning mavjudligida vaqt omili katta rol o‘ynaydi. Markazlardagi funksional o‘zgarishlarning uzoq muddat sodir bo‘lishi dominantani mustahkamligi, inertligi, summatsiya bo‘lish qobiliyati kabi xususiyatlariga asoslangan. Dominanta, optimal qo‘zg‘atuvchilarning ma’lum bir to‘plami mavjudligiga suyanadi, lekin, asosan uni shartli va shartsiz reflekslardan farqlovchi keyingi izli jarayonlarga suyanadi.

Katta yarim sharlar po‘stlog‘i dominanta uchun adekvat rag‘batlarni shakllantiradi, shu rag‘bat sababli mos ravishdagi dominantalarni ishga tushiradi va ularning o‘zaro harakatlanishini hamda boshqa xususiyatga o‘tishini ta’minlaydi. Bunday xususiyatlar, eng ko‘p darajada, yuksak assotsiativ po‘stloq sohalariga xosdir. Bundan kelib chiqqan holda, dominanta mexanizmlarini shartli reflekslar hosil bo‘lish mexanizmlari bilan sintez zaruratdir va maqsadga yo‘naltirilgan xulq-atvorni tashkil qilish uchun etarlidir. Dominanta uning faol ijodiy tavsifini ta’minlaydi, mustahkamlangan maxsus shartli refleks esa – uning adaptatsiya bo‘lish tavsifini, ya’ni xulq-atvorning ob’ektiv voqelikka aynan mos kelishini ta’minlaydi.