26
Репликация
репликация инициацияси сайтида ДНК қўш
спирали ўрамининг ечилишидан бошланади,
бунда
репликацион
вилка
ҳосил бўлади - ДНКни бевосита репликацияниш жойи (расм
4.4). Ҳар бир сайтда репликация бир ёки икки йўналишли бўлиши
билан боғлиқ ҳолда бир ёки икки репликацион вилка шаклланиши
мумкин. Икки йўналишли репликация кенгроқ тарқалган.
Расм 4.4. ДНК қиз занжирларининг репликатив вилкада
ҳосил бўлиш схемаси
(Димшиц Г.М. (2000) бўйича)
Репликация бошлангандан кейин бирмунча вақт ўтиб
электрон
микроскопда репликацион тешикча – ДНК репликацияланиб бўлган
соҳасини ва ёнларида хромосоманинг репликацияланмаган ДНК узун
соҳалари билан кўриш мумкин.
Репликацион вилкада ДНКни йирик оқсил комплекси
(реплисома) ва унинг таркибида муҳим ферменти бўлган
ДНК-
полимераза
нусҳалайди. Репликацион вилка прокариотларда 1
дақиқада 100 000 жуфт нуклеотидлар, эукариотларда эса 500-5000
нуклеотидлар тарзидаги тезлик билан ҳаракатланади.
Репликациянинг молекуляр механизми
Ферментлар (
хеликаза, топоизомераза
) ва ДНК-боғловчи
оқсиллар ДНК ўрамини ечади, матрицани ёйилган ҳолатда ушлаб
туради ва ДНК молекуласини айлантиради.
ДНК молекуласининг
занжирлари ажралади, репликацион вилкани ҳосил қилади, ва
улардан ҳар бирида янги комплементар занжир синтезланадиган
матрица бўлиб шаклланади.
27
Репликация тўғрилиги асослар
комплементар жуфтликлари
аниқ мос тушиши ва хатони аниқлай ва тўғрилай оладиган ДНК–
полимераза фаоллиги билан таъминланади. Ферментли комплекс
шундай ишлайдики, синтезланаётган
иккала занжирдан биттаси
бошқа занжирга нисбатан бирмунча илгарироқ ўсиб боради. Шунга
мувофиқ биринчи занжир – етакчи, иккинчиси кечикадиган
ҳисобланади. Етакчи занжир узлуксиз узун фрагмент кўринишида
ҳосил бўлади, масалан сперматогонийлар учун бу 1 600 000 га яқин
нуклеотидлардан
иборат.
Кечикадиган
занжир
Оказаки
фрагментлари
деб номланадиган тахминан 1500 нуклеотидлардан
иборат қисқа фрагментлар серияси кўринишида ҳосил бўлади.
ДНКнинг ҳам узун, ҳам Оказаки фрагментларидан ҳар қайсиси
каби ҳар бир фрагменти ҳосил бўлишидан олдин РНК-затравка қисқа
кетма-кетлик (10-15 нукл.) синтези содир бўлади.
РНК-затравка
синтези учун
рибонуклеозидтрифосфатлар талаб этилади, уларнинг
киритилиши ҳам ДНКнинг мувофиқ соҳасига комплементарлик
тамойили бўйича рўй беради.
Репликация жараёнида 20 дан ортиқ турли оқсиллар (шу
жумладан ДНК-полимераза) иштирок этади. Уларнинг ҳар бири
муайян функцияни бажаради (жадвал 4.1).
ДНК-полимераза I
кечикаётган занжирда РНК-праймерларни йўқ қилиш ва
ДНК
тозаланган жойларининг репликациясини тугатиш учун ҳаракат
қилади (расм 4.5).
ДНК полимераза III
–ДНКнинг
етакчи
(лидерлик
қиладиган) занжири
синтезида
ва Оказаки фрагментлари кечикаётган
занжир синтезини амалга оширадиган асосий фермент.
Жадвал 4.1
Do'stlaringiz bilan baham: