Режа: Бир ген аллелларининг ўзаро таъсирида белгиларнинг ирсийланиши

2.3. Генларнинг полимер таъсирида белгиларнинг ирсийланиши (полимерия)
Юқорида кўриб ўтилган ноаллел генлар ўзаро таъсирининг типлари сифат жиҳатдан фарқланувчи белгиларнинг ирсийланишига тааллуқли эди. Тирик организмларнинг, масалан, ҳайвонларнинг вазни, сут миқдори, ғўзада тола чиқиши, тола узунлиги, ўсимлик поясининг бўйи, маккажўхори, буғдой донларининг эндоспермидаги оқсиллар миқдори каби белгиларини аниқ фенотипик синфларга тақсимлаш мумкин эмас; уларни тортиш, ўлчаш, санаш мумкин, яъни миқдор жиҳатдан баҳолаш мумкин.
Бундай белгилар одатда миқдор белгилар деб аталади. Бу белгилар қай тариқа ирсийланади деган савол туғилади. Бу белгиларнинг ирсийланиши полимер типдаги ирсийланиш билан боғлиқ бўлиб, унинг катта аҳамияти миқдор белгиларнинг авлоддан-авлодга ўтишлигини таъминлаб беришлигидадир. Полимер ирсийланишда иштирок этувчи полимер генлар (полигенлар) ўзларининг функцияси, фенотипга кўрсатадиган таъсир кучи жиҳатидан бир хил бўлади. Полимерияда авлодларда янги белги пайдо бўлмайди, балки ота-она организм белгилари ривожланади.
Миқдор белгиларнинг ривожланишини таъмин этувчи полимер генларни таъсир даражасига қараб иккига бўлинади.

1. 
   Ноаллел генларнинг ўзаро кумулятив полимерия таъсири.
   

Полимерия ҳодисаси даставвал организмларнинг баъзи сифат белгиларининг ирсийланишида аниқланган. Полимерия 1908 йилда швед генетик олими Г.Нильсон-Эле томонидан буғдой (Triticum L) навлари дурагайларини таҳлил қилиш натижасида кашф этилган эди. У келиб чиқиши ҳар хил, дон ранги (оқ-қизил) бўйича гомозиготали буғдой навларини ўзаро, турли комбинацияда чатиштириб, олинган дурагай авлодларини генетик таҳлил қилди. Қизил ва оқ донли дурагайлар олди. Иккинчи авлодда эса 3:1 нисбатда қизил ва оқ донли ўсимликлар олишга муваффақ бўлди. Бу одатдаги монодурагай ажралиш эди. Худди шундай белгиларга эга бўлган бошқа буғдой навларини ўзаро чатиштирганда, иккинчи авлодда 15/16 қисм рангли ва 1/16 қисм оқ донли дурагай ўсимликлар олди (илова – 20-расм). Биринчи гуруҳдаги ўсимликлар донларининг ранги тўқ қизилдан оч қизилга қадар бўлган. Бу гуруҳ ўсимликларини қизил рангнинг намоён бўлиш даражасига қараб 4 та синфга бўлиш мумкин. Умуман, F2 даги дон ранги даражаси бўйича фенотипик синфларнинг умумий сони 5 та бўлиб, уларнинг миқдорий нисбати - 1 қизил : 4 оч қизил : 6 пушти : 4 оч пушти : 1 оқ донга эга бўлган. Олинган далилларнинг таҳлили бу комбинацияда олинган дурагайларда дон рангини иккита аллел бўлмаган генлар назорат қилишини кўрсатди. Полимерия типида ўзаро таъсир кўрсатувчи бу полимер генлар одатда бир хил ҳарфлар билан ифодаланади.

Ноаллел генларнинг ҳар хил эканлигини билдириш учун, ҳарфлар ёнига рақамлар қўйилади. Шуларни ҳисобга олган ҳолда, мазкур F₂ дурагайларида кузатилган фенотипик ажралишнинг генотипик асослари ҳақида фикр юритиш мумкин.

F2 дурагайларида доминант аллелларнинг сони ҳар хил бўлган дон генотиплари ҳосил бўлади. Тўртта доминант (А1А1А2А2) аллелларга эга бўлган ўсимликлар барча ўсимликларнинг 1/16 қисмини ташкил этиб, уларнинг донларида ранг энг кучли (қизил) намоён бўлган; 4/16 қисм ўсимлик донлари учта доминант аллелга (А1А1А2а2 типидаги); 6/16 қисм ўсимлик донлари – иккита (А1а1А2а2 типидаги); 4/16 қисм ўсимлик донлари – битта (А1а1а2а2 типидаги) доминант аллелларга эга бўлганлар. Бу генотипларнинг барчаси интенсив қизил ва оқ орасидаги барча оралиқ рангларни беради. Ҳар икки ген бўйича рецессив гомозиготали (а1а1а2а2) ўсимликлар барча ўсимликларнинг 1/16 қисмини ташкил этиб, донлари оқ бўлган. F2 да кузатиладиган 5 та генотипик синфларнинг такрорланиш даражаси 1+4+6+4+1=16 қаторлар ҳолатида тақсимланиб генотипдаги доминант аллелларнинг сонига қараб дон ранги белгисининг ўзгаришини кўрсатади. F2 да 4 та доминант аллели (А1А1А2А2) ва 2 та доминант аллели (А1А1а2а2 типидаги) гомозиготали, 4 та рецессив аллели (а1а1а2а2) гомозиготали буғдой дурагайлари F3 да ҳеч қандай ажралиш бермайдилар. Олинган дурагайларнинг донлари мос равишда қизил, пушти ва оқ рангда бўлиб қолаверади. F2 нинг монодурагай (А1а1а2а2 типидаги) ўсимликлари F3 да 1:2:1 нисбатда пушти донли : оч пушти донли : оқ донли фенотипик синфларга ажралиш беради. F2 нинг яна бир монодурагай (А1А1А2а2 типидаги) ўсимликлари F3 да 1:2:1 нисбатда қизил донли : оч қизил донли : пушти донли фенотипик синфларга ажралиш беради. Дигетерозиготали (А1а1А2а2) F2 ўсимликлари F3 да худди F2 да содир бўладиган типдаги ажралишни бериб 5 та фенотипик синфни ҳосил қилади. Уларнинг нисбати 1:4:6:4:1 ни ташкил этади. Полимер генлар сонининг орта бориши билан F2 да генотиплар комбинацияси сони ҳам ортади. Буни Нильсон-Эле томонидан ўтказилган тридурагай чатиштиришда буғдой дони рангининг ирсийланишини кўриб ўтамиз.

F2 да генотип ва фенотип бўйича қуйидагича ажралиш содир бўлади.

F2 да буғдой дони рангининг генлари бўйича 63:1 нисбатда рангли ва рангсиз (оқ) дурагайлар олинди. F2 А1А1А2А2А3А3 генотипли доннинг интенсив жуда тўқ қизил рангидан тортиб то а1а1а2а2а3а3 генотипли оқ рангга қадар бўлган барча оралиқ ранглари кузатилади (21-расм). Бунда ҳар хил сондаги доминант генлар генотипларининг такрорланиш даражаси қуйидаги қаторлар – 1+6+15+20+15+6+1=64 кўринишида тақсимланади.

Маккажўхори ўсимлигида сўталар узунлигининг ирсийланиши ҳам кумулятив полимерия типида амалга ошади. Маккажўхорининг узун сўтали Л-54 линияси калта сўтали Л-60 линияси билан ўзаро чатиштирилди. Бу линиялар сўталарнинг узунлиги бўйича ўзаро кучли фарқланадилар. Аммо ҳар бир линиянинг ўз ичида сўталар узунлигининг ўзгарувчанлиги у қадар катта эмас. Бу эса линияларнинг ирсий жиҳатдан нисбатан бир текис эканлигини кўрсатади (22-расм). Бу линияларни ўзаро чатиштиришдан олинган F1 дурагайлари сўталарнинг узунлиги бўйича оралиқ ҳолатни эгаллаб ўзгарувчанлик кўлами 10 см дан 16 см гача тебранади. Иккинчи авлодда (F2) сўталарнинг узунлиги 7 см дан 21 см гача ўзгарувчанлик қаторларини ҳосил қилади.
Бинобарин, маккажўхори сўталарининг узунлиги бўйича узлуксиз ўзгарувчанлик қаторини мазкур миқдор белгининг ирсийланишини назорат қилувчи ҳар хил сондаги доминант генларга эга бўлган генотипларнинг қатори деб қараш мумкин. Тажрибада F2 да олинган 221 та ўсимликнинг ичида ота-она сўталарининг узунлигига тенг бўлган дурагайларнинг бўлишлиги сўталар узунлигини назорат қилувчи мустақил ирсийланувчи генларнинг сони 3 та (64 та зигота) ёки 4 та (256 та зигота) дан ортиқ бўлмаслигидан дарак беради. Белгининг ирсийланишида ўзгарувчанликнинг кўлами қанчалик катта бўлса, белги ҳам шунчалик мураккаб генетик бошқарилиш хусусиятига эга бўлишлигини кўрсатади. 23-расмда моно-, ди-, три- ва полидурагай чатиштиришларда кумулятив эффектли доминант генларнинг ҳар хил сонига эга бўлган генотиплар такрорланиш даражасининг тақсимланиш гистограммаси келтирилган. Гистограммани таҳлил қилиш шу нарсани кўрсатадики, агарда мазкур белги қанчалик кўп доминант генлар томонидан назорат қилинса, ўзгарувчанлик кўлами шунчалик катта бўлади ва ҳар хил индивидлар гуруҳи ўртасидаги биридан иккинчисига ўтишлик бирмунча текис содир бўлади. Одамлар терисидаги пигментлар тақсимланишининг ирсийланиши ҳам кумулятив полимерия типида боради. Негр эркак ва оқ танли аёлнинг турмуш қуришидан териси оралиқ рангга эга бўлган мулатлар туғилади. Эркак ва аёл мулатларнинг турмуш қуришидан эса қора рангдан тортиб то оқ танлига қадар бўлган тери ранглари

ҳар хил бўлган болалар дунёга келади. Тери рангининг ирсийланиши икки жуфт полимер генларнинг комбинацияларига боғлиқ бўлади. Юқорида баён этилган ноаллел генларнинг ўзаро таъсирини кумулятив полимерия деб аталади. Бу атама лотинча “cumulo” сўзидан олинган бўлиб, йиғила бориш маъносини билдиради.

Дарҳақиқат, полимер генларнинг фенотипга таъсири генотипдаги бу генлар сонининг жамланган ҳолда, бир-бирини тўлдира ва кучая боришларида намоён бўлади. Полигенлар фаолиятидаги ушбу хусусият уларнинг кумулятив ёки аддитив эффекти дейилади. Кумулятив таъсирга эга бўлган полигенлар ҳам назарий, ҳам амалий аҳамиятга эгадир. Ҳайвон ва ўсимликларнинг қимматли хўжалик белгилари – қорамолларда сутининг ёғлилиги, товуқларнинг тухум беришлик муддатлари, буғдой бошоғининг узунлиги, ғўза чигитининг ёғ чиқишлиги, қанд лавлагида қанд миқдори ва бошқалар ноаллел генлар ўзаро кумулятив полимерия таъсирида ирсийланади.
Полимер белгиларнинг намоён бўлишлиги маълум даражада организм ривожланишининг шароитига ҳам боғлиқ. Масалан, қорамолларда сут миқдори, уларнинг вазни, қўйлар жунининг узунлиги, чўчқалар ривожланишининг тезлиги кўп ҳолларда уларнинг парвариш қилиниш, озиқа рационига боғлиқ. Картошка туганакларининг йирик бўлишлиги, маккажўхори сўталарининг узунлиги, зиғир поясининг узунлиги кўп даражада бериладиган минерал ўғитлар сифати ва миқдорига ҳамда тушадиган атмосфера ёғинларига ва бошқаларга боғлиқ.