Полиплоидия ва гетЕроплоидия

Полиплоидия ва гетЕроплоидия

Организм хромосомалари сонининг ўзгариши билан шу организм белги ва хоссаларининг ўзгаришига олиб келадиган мутациялар-геном мутацияси деб аталади. Хромосома сони, шакли ва катта–кичиклиги ҳар бир турнинг систематик белгилари ҳисобланади. Гаплоид тўплам деб ҳар бир гомологик хромосомадан биттадан ўтадиган хромосомаларнинг йиғиндисига айтилади. Гаплоид тўпламдаги генларнинг йиғиндиси геном дейилади, гаплоид тўпламдаги хромосомалар сони - асосий сон деб аталиб “n”ҳарфи билан белгиланади.

Митоз ва мейоз ҳужайра бўлинишининг энг нозик механизмлари бўлиб авлоддан-авлодга ўтадиган хромосомалар сонининг доимийлигини таъминлаб турадилар. Аммо айрим ҳолларда бу механизм бузилиб ҳужайра қутбларига хромосомаларнинг тенг бўлмаган ажралишлари содир бўлади. Бундай бузилишлар оқибатида ўзгарган сондаги хромосомаларга эга бўлган ҳужайралар пайдо бўлади.
Ҳужайра нормал бўлинишининг бузилишига олиб келувчи сабаблар талайгина, лекин шулардан асосийлари биринчи навбатда ҳужайра ахроматин аппаратидаги, центромера ва центриолалардаги носозликлар ҳисобланади.
Хромосомалар сонининг ўзгариши бутун бир гаплоид тўпламлар ёки айрим хромосомалар сонининг ортиши ёки камайиши ҳисобига бўлиши мумкин. Бутун бир гаплоид тўпламдаги хромосомалар сонининг кўпайишидан ҳосил бўлган организмлар – полиплоид организмлар деб аталади. Хромосомалар сонида бўладиган ўзгаришлар анеуплоидия ёки гетероплоидия деб аталади.


XIII.1. Полиплоидия

Полиплоидия – геном мутациялари типига кириб гаплоид тўпламли хромосомалар сонининг маълум мартага ортиши билан юзага келади. Ҳар хил сондаги гаплоид хромосомалар тўпламига эга ҳужайралар қуйидагича номланади: 3n - триплоид, 4n - тетраплоид, 5n - пентаплоид, 6n-гексаплоид. Полиплоид ҳужайралардан ривожланган организмлар триплоид, тетраплоид, пентаплоид ва гексаплоид организмлар дейилади.

Полиплоидия организм белгиларининг ўзгаришига олиб келади, шу сабабли у организмлар эволюцияси ва селекциясида (айниқса ўсимликлар) муҳим ўзгарувчанлик манбаи ҳисобланади. Кўпчилик ўсимлик турларининг келиб чиқиши полиплоидия билан боғлиқ. Бу ҳодиса кўпроқ ёпиқ уруғли ўсимликларда кузатилади.
Полиплоид турларнинг келиб чиқиши фақат табиатдагина кузатилмай, балки ҳозирги даврда сунъий равишда ҳам олиш мумкинлиги исботланган. Сунъий йўл билан полиплоид ўсимликлар олиш мумкинлигини биринчи марта 1916 йилда Г.Винклер томонидан помидор ўсимлигида исботланди. Шуни айтиш керакки, барча ёпиқ уруғли ўсимликларга кирувчи турларнинг 1/3 қисми полиплоид турлар эканлиги аниқланган. Буни биргина буғдойнинг ҳар хил турларининг хромосома сонларини таҳлил қилишнинг ўзигина, уларнинг келиб чиқишида полиплоидиянинг роли қанчалик катта бўлганлигини кўрсатади.
Буғдойнинг Triticum туркуми бир қанча турлардан ташкил топган бўлиб, бу турлар хромосомаларининг сони, белги ва хоссалари бўйича уч гуруҳга бўлинган. Биринчи гуруҳга соматик ҳужайраларида хромосомалар сони диплоид (2n=14) бўлган бир донли T.monocoсcum, иккинчи гуруҳга хромосомалар сони 28 та бўлган қаттиқ буғдой - T.durum ва учинчи гуруҳга 42 хромосомали юмшоқ буғдой - T.aestivum киритилган. Агарда буғдойда асосий сон n=7 га тенг бўлса, у ҳолда бир донли буғдой турида ҳужайралар диплоид ҳолда 7х2=14 хромосомага эга бўлади. Қаттиқ буғдой-тетраплоид 7х4=28, юмшоқ буғдой-гексаплоид 7х6=42 хромосомага эга бўлади. Шундай қилиб, буғдой ўсимлиги полиплоид қатор ҳосил қилиб унга кирувчи турлар ўсимликларида хромосомалар миқдори 14, 28, 42 сонларига тенг бўлиши аниқланган. Худди шундай полиплоид қаторни сули (Avena) ўсимлигида ва бошқа ўсимликларда ҳам учратиш мумкин. Маълум туркумларга кирувчи турларда полиплоид қаторлар хромосомалар сонининг бир текис каррали ошиб бориши билан белгиланади, яъни юқоридаги мисолдагидек-14, 28, 42 ва ҳоказо. Атиргуллар (Rosacеa) туркумига кирувчи турларда полиплоид қаторни 14, 21, 28, 35, 42 ва 56 хромосомали турлар ташкил этиб, уларда асосий хромосомалар сони 7 га тенг. Итузум (Solanum) туркумида полиплоид қаторни 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96, 108, 144 хромосомали турлар ташкил этади. Бу ерда хромосомаларнинг асосий сони 12 га тенг. Фараз қилинишича итузумдошларда асосий хромосомалар сони 6 та (6+6=12).
Gossypium туркумига кирувчи ғўза турлари иккита полиплоид қатордан иборат. Диплоид ғўза турлари – 2n=26 (2х). Уларга маданий диплоид ғўза турларидан Gossypium herbaceum L. ва Gossypium arboreum L. киради. Тетраплоид ғўза турлари-2n=52 (4х). Уларга маданий тетраплоид турлар Gossypium hirsutum L. ва Gossypium barbadense L. лар киради.
Полиплоид организмлар кариотипидаги асосий сондаги хромосома-ларининг мартага ортиш йўлларига қараб автополиплоидия ва аллополи-плоидияга бўлинади.