Полиплоидия ва гетЕроплоидия

XIII.1.1. Автополиплоидия

Бир турга оид геномнинг мартага ортиши ҳисобига келиб чиқадиган полиплоидия автополиплоидия деб аталади. Улардан ривожланадиган организмлар автополиплоид организмлар дейилади. Автополиплоид-ларнинг хромосомалар йиғиндиси бир хил геномдан ташкил топганлиги сабабли хромосомаларининг асосий сони-гаплоид (1х), диплоид (2х), триплоид (3х), тетраплоид (4х) ва ҳоказо сонларга тўғри келади. Автополиплоидлар табиий шароитда ҳар хил йўллар-жинсий ва жинссиз кўпайиши орқали ҳосил бўладилар. Автополиплоидлар эволюцион жараёнда турли хилдаги мутациялар ва хромосомаларда кетадиган қайта тузилишлар натижасида ўзгарадилар. Бу эса автополиплоидларнинг хилма-хиллашишига олиб келади.

Автополиплоидларда хромосомалар миқдори диплоидларга қараганда кўп бўлганлиги сабабли мейоз жараёнининг кечиши диплоидларникидан фарқ қилади. Диплоид организмларда мейознинг I профазасида бивалентлар нормал равишда ҳосил бўлса, автополиплоидларда эса бивалентлар билан бир қаторда уларда барча гомологик хромосомалар ўзаро конъюгацияланиш имкониятига эга бўлган тривалентлар, квадривалентлар, шунингдек, унивалентлар ҳосил бўлади. Полиплоидлик жуда юқори бўлганда гомологик хромосомаларнинг конъюгацияланиш имкониятининг бўлишлиги поливалент ва мультива-лентларнинг ҳосил бўлишига олиб келади. Маълумки, диплоид организмларда бирор бир жуфт хромосома қандайдир бир ген бўйича гетерозигота (Аа) бўлса, у ҳолда мейозда 1А : 1а нисбатда икки хил гаметалар ҳосил бўлади. Гетерозиготали диплоиддан келиб чиққан ААаа автотетраплоиднинг редукцион бўлиниш даврида гомологик хромосо-маларининг қутбларга тарқалиши 2:2, 3:1, 1:3, 4:0, 0:4 каби нисбатларда бўлиши мумкин. ААа ва а, Ааа ва А, шунингдек О кўринишда 3 та, битта хромосомали ёки хромосомасиз гаметаларнинг носоғлом ҳосил бўлиш ҳолатлари кузатилади. Бу эса зиготаларнинг ҳаётчанлигини пасайтиради, полиплоидларнинг пуштлилигини камайтиради.
Агарда гетерозиготали автотетраплоидда хромосомаларнинг қутб-ларга тарқалиши 2:2 нисбатда рўй берганда ҳам, монодурагай чатиш-тиришда кетадиган ажралиш диплоидларникидан фарқланади. Бир ген аллели бўйича гетерозиготали ААаа автотетраплоидда 1АА:4Аа:1аа нисбатда уч хил гаметалар ҳосил бўлади. F₂ да фенотип бўйича диплоиддан кескин фарқланувчи 35:1 нисбат олинади (7-жадвал).
7-жадвал
Автотетраплоидда F₂ даги монодурагай ажралиш

♂ ♀	1АА	4Аа	1аа
1АА	АААА	4АААа	1ААаа
4Аа	4АААа	16ААаа	4Аааа
1аа	ААаа	4Аааа	1аааа

35:1 нисбат кўпгина автотетраплоид ўсимликларда ўтказиладиган тадқиқотларда, шунингдек, биринчи марта бангидевона (Datura) ўсимлигида олинди.

Автотетраплоид дурагайларда рецессив гомозиготаларнинг ажралиши монодурагай чатиштириш ўтказилишига қарамай камайиб кетади. 8-жадвалда келтирилган диплоид ва автотетраплоидларда кетадиган ажралиш натижаларидан кўринадики, полимер генлар бўйича гомозиготаларни олиш гетерозиготаликнинг ошиб боришига қараб қийинлашиб боради.
8-жадвал
Диплоид ва автотетраплоид формаларда полимер генлар
бўйича ажралиш кетиш

Чатиштириш	Диплоид	Автотетраплоид
Монодурагай	3 : 1	35 : 1
Дидурагай	15 : 1	1295 : 1
Тридурагай	63 : 1	44655 : 1

Бошқача айтганда, ҳужайраларнинг полиплоидлиги гетерозиготалик-нинг гомозиготаликка ўтишини қийинлаштиради. Шунинг учун ҳам гетерозиготалик полиплоид организмларда диплоидларга қараганда яхшироқ сақланади. Бу эса гетерозисни узоқроқ сақлаш имкониятини беради.

Автополиплоидларнинг генетикасини ўрганиш муҳим аҳамиятга эга, чунки уларда ҳам бошланғич диплоидлардаги каби доминант ва рецессив аллелларнинг нисбати сақланиб қолади. Бу эса плоидликнинг ролини ўрганиш имкониятини беради.
Шуни айтиш керакки, яқин вақтгача полиплоидлилик ошиб бориши билан ўсимликларнинг тана ҳажми ҳам ошиб боради деган тасаввур мавжуд эди. Масалан, Х. Де Фриз томонидан энотера ўсимлиги орасидан топган жуда улкан (гигант) биринчи мутант ана шундай ўсимлик эди.
Кейинчалик маълум бўлишича бу ўсимлик 4n=48 хромосомали тетраплоид экан. Лекин гигантлик ҳамма полиплоидларда кузатилавермас экан. Ҳар хил генотипли линияларни чатиштиришдан олинган дурагай ўсимликлардан ҳосил қилинган полиплоидлар генетик жиҳатдан яқин бўлган дурагай ўсимликлардан ҳосил бўлган полиплоидларга қараганда анча бақувват ва улкан бўлади. Бу шуни кўрсатадики, ўсимликларнинг улкан ва бақувват бўлиши ҳамиша полиплоидликка эмас, балки полиплоид организмнинг генотипига ҳам боғлиқ бўлар экан. Полиплоид ўсимликларда диплоидларга қараганда вегетатив массаси кўпроқ, гуллари ва уруғлари йирикроқ бўлади. Гигант кўпинча четдан чангланувчи ўсимликлар (жавдар, гречиха, йўнғичқа, турнепс) – тетраплоидларда кузатилади. Гигантлик ўз-ўзидан чангланувчи, масалан, помидорда учрамайди.
Шундай қилиб, автополиплоид организмларни таққослаб ўрганиш-нинг генетик таҳлили қуйидаги хулосаларга олиб келди:

1. 
   Автополиплоидларда диплоид организмларга нисбатан рецессив фенотипларнинг ажралиб чиқишининг частотаси кам. Бундан ташқари мейозда хромосомаларнинг қутбларга тарқалишининг бузилиши туфайли наслсизликнинг учраши юқори бўлади.
   
2. 
   Доминант ва рецессив аллеллар дозаларининг ҳар хил нисбатлари туфайли ажралишда келиб чиқадиган генотипик синфлар индивид-ларининг ҳаётчанлиги ҳар хил бўлади.
   

Автополиплоидия туфайли жуда катта хилма-хиллик олиш мумкин, бу эса эволюция ва селекция учун материал бўлиб хизмат қилади.