Полиплоидия ва гетЕроплоидия

XIII.4. Гаплоидия

Тана ҳужайралари ёки жинсий ҳужайраларда хромосомалар сонининг икки марта камайиши (2n-n=n) гаплоидия деб аталади. Гаплоидияда ҳужайралар ҳар бир жуфт хромосомадан фақат биттасига эга бўлади. Тана ҳужайралари хромосомаларнинг гаплоид сонига эга бўлган бундай организмлар гаплоид организмлар деб аталади. Гаплоидлар табиатда бўлиши ёки сунъий равишда олинган бўлиши мумкин.

Организмларнинг жинсий кўпайиш вақтларида ҳар бир турга хос бўлган биттадан хромосомалар тўпламига эга бўлган ота-она гаметалари (ҳужайранинг бундай ҳолати гаплоидли ҳолат дейилади) ўзаро қўшилиб зигота ҳосил бўлади. Зиготада хромосомалар тўплами иккита (диплоид ҳолат) тўпламга эга бўлади. Кейинчалик организм ҳаёт циклининг маълум бир босқичида диплоидлик ҳолатдан гаплоидлик ҳолатга ўтиш (мейоз жараёни туфайли) рўй беради. Мейоз жараёнида ҳосил бўлган жинсий ҳужайралар яна гаплоидлик ҳолатда бўладилар. Шу сабабли ҳар қандай турда хромосомалар авлоддан-авлодга ўзгармаган бир хил сонда ўтиб боради.
Уруғланиш жараёнида гаметаларнинг ўзаро қўшилиши ва мейоз–жинсий йўл билан кўпаядиган организмлар ҳаёт циклини икки фазага ажратувчи ҳодиса ҳисобланади. Биринчи фаза зиготаларнинг ҳосил бўлишидан то мейозни ўз ичига оладиган давргача давом этиб ҳаёт циклининг бу қисм диплофаза дейилади. Мейоз тугаши билан бошланиб гамета ёки спора, гаплоидли ҳужайра ҳосил бўлгунга қадар бўлган даврни ўз ичига олувчи фаза гаплофаза деб юритилади. Диплофаза ва гаплофазанинг давомийлиги эволюциянинг турли босқичларида турган организмларда ҳар хил. Бунинг сабаби бу организмларда мейоз жараёни-нинг улар ҳаёт циклининг турли даврларида бўлиб ўтишлигидир.
Кўпчилик сув ўтларида, айрим замбуруғларда мейоз зиготалар ҳосил бўлиши биланоқ юз беради. Фақат зиготагина диплоидли, кейинчалик пайдо бўладиган ҳужайраларнинг барчаси гаплоидли бўлади.
Органик олам эволюциясининг кейинги босқичларида гаплофазанинг прогрессив қисқариши туфайли диплофазанинг нисбатан давомийлиги вужудга келди. Ўсимликларнинг ҳаётий циклида гаплоидли гаметофит авлодининг диплоидли спорофит авлод билан алмашина бориши юзага келди. Мейоз туфайли вужудга келадиган гаплоидли споралардан янги гаметофит авлод берувчи организмлар пайдо бўла бошлади.
Мохларга келган вақтда спорофит ҳали гаметофитга нисбатан кам даврни эгаллаган, гаметофит ҳаёт циклининг асосий қисмини ташкил этган давр эди. Папоротникларга келиб гаметофит авлод кучли қисқарган, диплоид спорофитли авлод ҳаёт циклнинг асосий қисмини эгаллашга улгурган эди.
Гулли ўсимликларга келган вақтда гаплофаза янада қисқаришга учра-ган ва у фақат гаплоидли эмбрион халтачалари ва чанг найидагина сақланиб қолган ва ўсимликларнинг деярли бутун ҳаётий цикли диплоидли спорофит ҳолатида юз беради. Барча ҳайвонларда (айрим энг содда ҳайвонлар бундан мустасно), шу жумладан одамларда гаплофаза минимум қисқарган даражага келтирилган. Мейоз ҳаётий циклнинг анча кеч даврига сурилган.
Дастлаб юксак ўсимликларда гаплоидия 1921 йилда бангидевона ўсимлигида аниқланган бўлса, кейинчалик буғдой, маккажўхори ва бошқа ўсимликларда топилди. Ҳозирги даврда ўсимликларнинг кўплаб оилаларига, туркумларига ва турларига мансуб гаплоид формалари маълум. Гаплоид организмлар ўзига хос фенотипик кўринишга эга бўлишади. Уларда хромосомалар ўз гомологларига эга бўлмаганликлари учун доминант белгилар билан бир қаторда рецессив белгилар ҳам фенотипда намоён бўлади. Гаплоидлар кўпгина белгилари бўйича ўзларининг бошланғич диплоид формаларидан унчалик фарқ қилишмаса-да, уларнинг органлари – барглари, мевалари, гуллари ва бошқалар майдароқ бўлади. Шуни айтиш керакки гаплоидлар кўпинча кам ҳаётчан бўлишади. Бу айниқса четдан чангланувчи ўсимликларда кўпроқ кузати-лади. Ўз-ўзидан чангланувчи ўсимликларда гаплоидлар нисбатан ҳаётчан бўлишади. Бунга мисол қилиб тамаки ва бошқа ўсимликларда олинган гаплоид ўсимликларни олиш мумкин. Яна шуни айтиш мумкинки гаплоидларда ҳужайралар майдароқ бўлади. Бунга сабаб генлар сонининг камайиши бўлиши мумкин. Гаплоидлар асосан пуштсиз бўлишади, чунки уларда гаметалар тўла қонли ҳосил бўлмайди. Сабаби мейозда хромосо-малар ўз гомологларига эга бўлишмагани учун хромосомалар конъюгация-си содир бўлмайди ва улар ҳужайра қутбларига тасодифан тарқалишади, натижада гаметалар ғайритабиий ҳосил бўлади. Жуда кам ҳолатлардагина хромосомалар ҳужайранинг бир қутбига етиши ва натижада хромосома-ларнинг гаплоид сонига тўла эга бўлган нормал гамета ҳосил бўлиши мумкин. Бундай гаметаларнинг ўз-ўзидан чангланувчи ўсимликларда диплоид уруғланган зигота ҳосил бўлиб, улардан ҳамма хромосомалардаги генлар бўйича гомозиготалик ҳосил бўлади. Тана ҳужайраларида учрайди-ган гаплоидларни диплоид ҳолатга келтириш йўли билан ҳамма белги ва хусусиятлари бўйича гомозиготаликка эришиш мумкин. Бундай ўсимлик-ларда кўпинча фертиллик (пуштлилик) тикланади. Бундан селекцияда кенг фойдаланиш мумкин.
Кейинги вақтларда гаплоидия генетик ва селекционерларнинг диққатини кўпроқ тортмоқда. Бунга сабаб гаплоидларда фойдали генларни ҳам, летал генларни ҳам аниқлаш анча қулай ҳисобланади. Фойдали генларни генотипда тўплаш ва летал генларни эса генотипдан чиқариб юбориш имкониятлари туғилади. Шу йўл билан эса селекционер селекцион жараённинг муддатини қисқартириш ва белги ва хусусиятлари бўйича бир хиллаштирилган янги нав ва ҳайвон зотларини яратиш имкониятига эга бўлади. Гаплоидия одатда муртакнинг партеногенетик ёки андрогенетик йўл билан ривожланиш жараёнининг натижаси ҳисобланади. Гаплоидлар олишнинг бир қанча методлари маълум. Буларга узоқ дурагайлаш, ўлдирилган (рентген нурлари ёки бошқа йўл билан) чанг ҳужайраси билан чанглатиш, одатдагидан ташқари ҳарорат таъсир қилиш кабилар.
М.Ф. Терновский ва унинг шогирдлари томонидан узоқ дурагайлаш йўли билан тамакининг гаплоидлари олинган. Рентген нурини чанг ҳужайраларига таъсир эттириб, кейин чанглатиш йўли билан бир донли буғдой, бангидевона, маккажўхори, ғўза ва бошқа ўсимликларнинг гаплоидлари олинган.