2-mavzu. Fotosintez va pigmentlar. Fotosintezning yorug‘lik va qorong‘ulik reaksiyalari

 
Ikki fototizimlarda xlorofillning reaksiya markazlari, turli tо‘lqin uzunliklaridagi yutilish.
 
Yuqorida kо‘rib chiqilganidek birinchi va ikkinchi fototizimlarda yorug‘lik yutilishining 
mog‘iyati turlicha bо‘ladi. Yorug‘lik yutilishininig maksimal aniqlikdagi о‘lchovi xlorofillar reaksiya 
markazlaridagi amalga oshishi mumkin bо‘lgan, qaytarilish va oksidlanish holatlaridagi optik о‘zgarishlar 
bilan amalga oshirilgan. Xlorofillning reaksiya markazi elektron yо‘qotilganidan keyin juda qisqa vaqt 
davomida oksidlangan holatda bо‘ladi va qayta uning elektron akseptori bо‘lishiga sharoit yaratiladi.
 
Spektrning qizil qismidagi kuchli yorug‘lik yutilishida oksidlangan holatda xlorofillning о‘ziga 
xos xususiyatli rangi yо‘qoladi yoki rangsizlanadi. Shuning uchun xlorofillarning oksidlanish- qaytarilish 
holatlarini bu rang о‘zgarishining bevosita amalga oshganligi bois,optik о‘lchash usullari yordamida 
nazorat qilish mumkin.
 
Bunday usullarni qо‘llash bilan Bessel Kok birinchi fototizimlar о‘zining qaytarilgan holatida 
maksimal 700 nm tо‘lqin uzunlikdagi yorug‘likni yutishi mumkinligini aniqlagan. Mos ravishda bu 
xlorofill R700 (R pigmentni anglatadi) deb ataladi. X.T. Vitta va uning jamoadoshlari shunday optik 

---

о‘tish jarayonida ikkinchi fototizimlar 680 nm tо‘lqin uzunligida yorug‘lik qabul qilishini aniqlagan va 
mos ravishda bu tizim reaksiya markazlaridagi xlorofillar R680 deb atalishiga asoa bо‘lgan. Bundan 
avvalroq Lui Dyuyzens qizil fotosintezlovchi bakteriyalardan bо‘lgan bakterioxloroqillalarining reaksiya 
markazlaridagi xlorofillarning 870 nm tо‘lqin uzunligidagi yorug‘lik yutishini aniqlagan va xlorofillar 
R870 deb yuritilgan.
 
Bakteriyalar reaksiya markazlarining rentgen strukturasidan shu narsa kо‘rinib turibdiki, R870 
xlorofillar о‘zaro bir emas bir juft yoki dimer kо‘rinishda mustahkam bog‘langan bо‘ladi. Birinchi 
fototizimning asosiy elektroye donori A xlorofillning dimer molekulasi hisoblanadi. Ikkinchi fototizim 
ham birlamchi elektron donori R680 tizimdagi pigmentlarda butunlay doimiy ravishda joylashmasada, 
dimer xlorofillardan tashkil topgan bо‘ladi. Oksidlangan holatida xlorofillarningt reaksiya markazlari juft 
bо‘lmagan elektronlarga ega bо‘ladi. Juft bо‘lmagan elektronlarga ega molekulalarni kо‘pincha elektro 
paramatnitrezonans (EPR), SOE tekshiruvlari, avval kо‘rib о‘tilgan spektroskopik о‘lchashlar hamda 
magnit rezonans texnologiyalar yordamida aniqlash mumkin. Bu texnologiyalar fotosintetik tizimlarda 
elektron о‘tkazilishining oraliq vositachilarini aniqlashda ham keng qamrovda foydalanilgan.
 
I fototizimlarning reaksiya markazlari multisubedinik pigment-protein birikmasi hisoblanadi. 
II fototizimlar birikmasidan tashkil topgan. Yuksak о‘simliklarda о‘ta murakkab multisubedinik 
oqsillar ikkita butun reaksiya markazlariga va bir necha qabul quluvchi qismlarga ega bо‘ladi. Reaksiya 
markazlarining yadrosi D1 i D2 nomi bilan ataladigan ikkita membrana oqsillaridan, shu bilan birga 
boshqa oqsillardan tashkil topgan bо‘ladi.
 
Birlamchi xlorofill donorlar (R680), qо‘shimcha xlorofillar, karotinoidlar, feofitin va 
plastokvinonlar (elektronlarning ikki akseptorlari, batafsil ma’lumotlar keyingi bо‘limda keltirilgan) D1 
va D2 membrana oqsillari bilan bog‘langan bо‘ladi. Bu oqsillar qizil bakteriyalarning L va M peptidlari 
bilan bir qancha о‘xshashlikka ega. Boshqa oqsillar qabul qiluvchi qismlar sifatida yoki kislorod 
ajratilishida ishtirok etadi. Sitoxrom b559 kabi ulardan ba’zilari aniq bir ahamiyatga ega emas, ammo II 
fototizimlar atrofidagi himoya zanjiolariga jalb etilishi mumkin.