2-mavzu. Fotosintez va pigmentlar. Fotosintezning yorug‘lik va qorong‘ulik reaksiyalari

 
Feofitin va ikki kinonesning II fototizimlardan elektron qabul qilishi.
 
ESR va spektral tahlillarning natijalari shuni kо‘rsatadiki, II fototizimlarda feofitin bevosita 
temir atomiga yaqin ketma – ket ikkita plastokvinlar birikmasi bilan birga ilk akseptor hisoblanadi. 
Feofitin xlorofill hisoblanadi, faqat unda magniyning markaziy atomlari о‘rniga ikkita vodorod atomi 
joylashgan bо‘ladi. Feofitinning bunday kimyoviy о‘zgarishi unga xlorofilldan farqli ravishda о‘ziga xos 
kimyoviy va spektral xususiyatlarni beradi. Elektrn- akseptor tizimida elektron о‘tkazuvchilarning qanday 
tarzda joylashuvi aniq о‘rganilmagan. Ammo uning tuzilishi qizil bakteriyalar reaksiya markazlariga juda 
о‘hshash deb taxmin qilinadi.
 
Ikki plastokvinlar (QA va QB) reaksiya markazlariga bog‘langan bо‘ladi va feofitindan elektron 
olishi quyidagicha amalga oshadi. (Okamura va boshqalar 2000). QB ga ikkita elektron berilishi bilan u 
QB2- holatiga о‘tadi va qaytarilgan QB2- stroma tomonlari muhitidan ikkita protonni band qiladi va 
tо‘liq qaytarilgan plastokvin holatigi о‘tadi (QH2). Plastokvinlar keyin reaksiya markazlari tizimidan 
dissotsiyalanadi va membrananing uglevodorod qismiga о‘tkaziladi va u yerda о‘z elektronlarini sitoxrom 
b6f tizimiga uzatadi
 
CH-CH
2
) 9-H
 
Tilakoid membranalaridagi yirik oqsil komplekslaridan farqli ravishda gidroxinon о‘zida uncha 
katta bо‘lmagan polyar bо‘lmagan molekulaga ega bо‘ladi va shu xususiyati bois membrana 
qо‘shqavatlariga birikishi juda oson kechadi.
 
b6f sitoxrom tizimi orqali elektronlar о‘tkazilishi shuningdek protonlar о‘tkazilishida ham 
ishtirok etadi.
 
Sitoxrom b6 ning YE kompleksi bir nechta sintezlangan guruhlardan iborat katti multisubedinik 
protein hisoblanadi. U ikkita b tipidagi gem va bitta s tipidagi gemdan tashkil topgan.(sitoxrom G‘). S 
tipdagi sitoxromlarda gemlar peptidlarga kovalent bog‘langan bо‘ladi. B tipdagi sitoxromlarda esa 
protogem guruhlar kabi nokovalnt bog‘langan bо‘ladi. Bundan tashqari bu tizimga kompleksi oqsil-
RIYESKE oqsili, ikki atom temir ikki atom oltingugurt bilan bog‘langan-temir-oltingugurtli oqsili ham 
kiradi.(bu oqsil uni kashf etgan olim nomiga qо‘yilgan).
 
R sitoxromnmng strukturasi va u bilan sitoxrom bc1 birikmasi bog‘langanligi aniqlangan, bu 
bog‘lar turg‘un va elektronlar va protonlar oqimi mexanizmlari tushunishda о‘ziga xos ahamiyatga ega. 
Elektron va protonlarning sitoxrom b6ning f birikmasi orqali tashilish mexanizmi hali tо‘liq 
о‘rganilmagan ammo Q mexanizm nomi bilan ma’lum jarayon kuzatishlarning asosiy obyekti bо‘lib 
qolmoqda. Bu mexanizmda postogidrokvinlar (QH
2
) oksidlanadi va ikki elektronlarning biri fototizim 
yо‘nalishiga qarab elektron о‘tkazishning tо‘g‘ri zanjiri atrofidan о‘tadi. Bu vaqtda boshqa elektron 
membranalar orqali qayta о‘tadigan protonlar sonini oshiradigan siklik jarayonlardan о‘tadi.
 
Elektronlarning о‘tkazilish yо‘lida oksidlangan RIYESKE (FeSR) oqsili plastogidrokvinlardan 
(QH
2
) elektronlarni qabul qilib oladi va ularni R sitoxromga uzatadi. Sitoxrom G‘ keyin bu elektronlarni 
misning kо‘k rangi kо‘rinadigan plastotsianin oqsili (PK)ga uzatadi va bu jarayonning siklik zanjirida, о‘z 
navbatida oksidlangan PSI dagi R700 miqdorini kamaytiradi. Plastosemikvinlar о‘zining boshqa 
elektronlarini membrananing lyumenal tomonidan о‘zining ikkala elektronlarini bо‘shatib b tipidagi 
gemlarning biriga uzatadi.
 
B tip gem о‘zining elektronini xinon molekulasidagi ikkinchi b tip gemga uzatadi, va uni tizim 
stromasi yuzasiga yaqin joylashgan semixinon kо‘rinishigacha kamaytiradi. Yana bir shunga о‘xshash 
elektronlar oqimining ketma-ketligi butunlay plastoxinonlarni membrana tomonlari stromalaridan 
protonlarni tutib turadigan va tizimdan erkin holatga о‘tkazadigan plastogidrokvinlarga о‘xshab 
kamaytirib yuboradi.
 
Tizimlarning ikki aylanma jarayonlarining natijasida ikkita elektron R700 ga о‘tkaziladi, ikki 
plastokidroxinon xinon kо‘rinishigacha oksidlanadi va bitta oksidlangan plastoxinon qaytadan gidroxinon 
shakliga qaytadi. Bundan tashqari tо‘rtta proton stromalardan membrananing lyumenal tomoniga 
о‘tkaziladi.
 
Shu bois II fototizimlar reaksiya markazlari akseptor tomonlarini I fototizimlar reaksiya 
markazlarining donor tomonlariga bog‘lab turuvchi elektronlar oqimi shu bilan birga membranada 
elektrokimyoviy potensial hosil bо‘lishini ta’minlaydi vamembrananing turli tomonlarida qisman N + 
konsentratsiyasining farqlanishiga olib keladi. Bu elektrokkimyoviy potensial ATF sintezlanishini 
ta’minlash uchun foydalaniladi. Elektronlarning sitoxroma orqali siklik oqimi va plastoxinonlar 

---

protonlarning bir elektronga tortilishini oshiradi, bundan tashqari qat’iy ketma- ketlikda jarayonlar 
amalga oshishini ta’minlaydi.