"Biofizikadan amaliy mashg’ulotlar" o’quv qo’llanmasi umumiy biofizika kursining fizikа-kimyo va elektrobiologiya bo’limlariga taаlluqli amaliy mashg’ulotlarning nazariy va amaliy masalalarni o’z ichiga oladi

atomar
(porfinda temir ionining maxsus ligandlash), 
molekulyar 
(bog`lovchi markazda - 
gemoglobin molekulasi O
2
ni nazorat qiladi), hujayraviy (eritrotsit qonda gemoglobinning uzoq 
aylanishini ta`minlaydi va boshqaruvchilarni konsentratsiyasini oshiradi). Porfin (gem) 
joylashgan bo`shliq qattiq mustahkam α -spirallar bilan shakllangan. Gemdagi temir ionlari oqsil 
molekulalari porfirinning to`rtala azot atomi va gistidin azot atomlari bilan uyg`unlashgan bo`lib, 
promaksimal
deb ataladi. Gem temir ionlari oltinchi o`zaro muvofiqlashgan aksial joylari O
2
bilan to`ldiriladi. Gemm distal tomondagi yana bir oqsil molekulasi gistidin qoldig`i bilan Van-
der-Vals kontaktlarda joylashgan.
Kislorodning gemoglobinga bog`lanishi kooperativ jarayonni ifodalaydi, umurtqalilar 
gemoglobinida kislorodning kooperativ bog`lanishi gemoglobin molekulasi ikkita xilma-xil 
strukturalar o`rtasidagi muvozanatda aniqlanadi, ya`ni,
oksi - shakl
(yoki R-relax) va 
dezoksi-
shakl
(yoki T-tenze). Bu ikki shakl orasidagi muvozanat quyidagi tenglikda aniqlanadi: 
La = [T] / [R] 
Stereokimyoda O
2
ning gemoglobin bilan o`zaro ta`sirlashish jarayoni Perutsning 
kristallografik ishlari natijasida ma`lum bo`lgan. Gemoglobin kamdan-kam uchraydigan, ya`ni
gemning temir ionlari holatining o`zgarishidan, to gemoglobin molekula subbirliklari 
harakatigacha va kislorod molekulasining bog`lanishigacha bo`lgan namunani ifoda etadi. 
Gemoglobin molekulalardagi nomuvozanat funksional asosiy muhim harakatlar, R→ T ikki 
holatlar o`rtasidagi o`tishlar asosan kislorodning bog`lanish jarayoni asosida yotadi. Qayd etish 
lozimki, biologik sistemalarda u yoki bu kimyoviy strukturalardagi turli xil funksiyalarni, 
gemoglobindagi temir ioni molekulyar kislorodni qayta bog`lanishini, sitoxromda esa elektronlar 
ko`chishini ta`minlaydi. Gemoglobin allosterik oqsilga misol bo`la oladi. Kislorodning 
bog`lanishi yoki chiqishi bilan rO
2
kislorodning qat`iy shakli parsial bosimdan gemoglobinning 
kislorod bilan to`yinishga bog`liq grafigi, juda muhim fiziologik ahamiyatga ega bo`lib, 
gemoglobin molekulasiga bosimning kichik o`zgarishlariga ta`sirchanligiga ijozat beradi.

---

55 
Ikki strukturaviy holatlar o`rtasidagi o`tishlar ta`rifi, kislorodning molekula bilan o`zaro 
ta`siri Mono-Uaymen-Shanjyo allosterik modeli doirasida izohlanadi. 
Allosterik regulyatorlar oqsil 
molekulari o`rtasidagi muvozanat- 
ga aynisa, birinchi o`rinda,
2,3,-difosforgliserat,CI-ga
R T ta`sir etishadi.
Gemoglobinning O
2
bilan o`zaro ta`sirini quyidagi tenglikda ifodalash mumkin:
Hb + 4О
2
←
→ Hb(О
2
)
4 
Yoki umumiy ko`rinishda: Hb + nО
2
←
→ Hb(О
2
)
n 
Gemoglobinning O
2
bilan to`yinish darajasi y markazlarni to`ldirgan son ehtimolida va umumiy 
markazlar soni N ifodalaydi: 
y = v / N 
Bog`lanish reaksiyasining yuqori kooperativligi cheksiz hollarda "hammasi yoki hech 
nima" (hamma markazlar yo bo`sh, yo band) tartibida o`tadi. Bog`lanish jarayoni kooperativligi 
mavjud bo`lmasa, unda Xill koeffitsienti yoki kooperativlik koeffitsienti kiritiladi ( Hill, 
1910). Xill koeffitsienti n 1≤ n ≤ Nchegaralarida o`zgaradi. Agar n = N sistema o`zini har 
jihatdan kooperativ tutsa, n =1 bo`lsa, unda kooperativlik mavjud bo`lmaydi. 
Xill koeffitsientini, Xill grafigi deb ataluvchi lg[O
2
] dan lg y / (1-y) bog`lanish qiyaligi 
grafigidan ilmiy tajriba asosida olish mumkin. Eslatib o`tamiz, bizning holatda, u - gemoglobin 
bilan kislorodning, ya`ni oqsilning ligand bilan to`yinish darajasi.
Gemoglobinning kislorod bilan S- ifodali qiyalik bog`lanishini tushuntirishda o`zining 
modelini tavsiya qildi, ya`ni Xill tenglamasi quyidagicha ko`rinishga ega:
lg y /(1-y) = lg [О
2
] – lg К 
Absissa o`qidan Xill grafigini to`qnashgan nuqtasi - lg K kattaligini beradi, bu yerda K- 
birikmaning dissotsiatsiya konstantasi. Xill koeffitsienti gemoglobin kislorod bilan bog`lanish 
holatida 2.8 ga teng, shu asnoda gemoglobin molekulasi o`zida to`rtta bog`lanish markazini 
saqlaydi.