|
1-реакция. Глюкозанинг 1-реакциясида D-глюкозани АТФ
энергияси ҳисобидан фосфорилланиши содир бўлади. Бу реакция қайтмас
бўлиб, гексокиназа ферменти ёрдамида амалга ошади. Гексозалар
фаоллигини намоён қилишлари учун Мg
+2
иони зарур, чунки бу
ферментнинг ҳақиқий субстрати бўлиб, АТФ эмас, балки АТФ ва магний
комплекси хисобланади.
2-реакция. Глюкозофосфатизомераза ферменти таъсирида глюкоза-6-
фосфат, фруктоза-6-фосфатга изомерланади. Бижғиш жараёнида фруктоза-6-
фосфат ҳосил бўлса ҳам, бу реакция қайтмас ҳисобланади.
3-реакция. АТФ ҳисобидан D-фруктоза-6-фосфат С
1
ҳолатида
фосфорилланади. Бу реакция фосфофруктокиназа ферменти - томонидан
катализланади. Фосфофруктокиназа аллостерик фермент ҳисобланади ва шу
типга кирувчи бошқа ферментлар сингари унинг молекуляр массаси катта
(300 kDа) ҳисобланади.
4-реакция.
Бу реакция давомида фруктоза-1,6-бифсфатнинг
молекуласи
иккита
триоза
молекуласига:
глицералъдегид-3-фосфат
(альдозалар) ва дигироацетон-3-фосфат (кетозалар) гача парчаланади.
92
5-реакция. Ҳосил бўлган икки триозофосфатлардан
биттаси - глицералъдегид-3-фосфат, кейинроқ ўзгаришга учрайди. Аммо,
гидрооксиацетон-3-фосфат
триазофосфатизомераза
ферменти
таъсирида
изомерланиб, глицеральдегид-3-фосфатга айланади. Бу босқичда глюкоза
фосфорилланади, кейин иккига бўлиниб, икки молекула триозани хосил
қилади ва охирида икки молекула глицеральдегид-3-фосфат ҳосил бўлади.
Шундай қилиб, гликолиз кўп босқичли мураккаб, ферментатив, оксидланиш-
қайтарилиш жараёнидир. Бундай фикрни глюкозадаги ҳамда охирги маҳсулот
бўлган пируватдаги углерод атомларининг жойлашиши ҳам кўрсатиб турибди.
Глюкозанинг биринчи ва олтинчи углерод атомлари икки молекула пируватда -СН
3
кўринишида, яъни глюкозага нисбатан қайтарилган ҳолатдадир.
Глюкозанинг биологик назорати, ҳамда юқорида кўрсатилган реакцияларни
бирин-кетинлигини бошқариш ва пируватни глюкоза-6-фосфатдан ҳосил
бўлиш тезлиги асосан ферментлар томонидан: фосфофруктокиназалар ва
пируваткиназалар даражасида амалга оширилади.
Спиртли бижғиш жараёнида пируватдан этил спирти ҳосил бўлади.
Дастлаб,
пируваткарбоксилаза
ферменти
таъсирида
пируватни
декарбоксилланиши, натижада эса ацетальдегид ҳосил бўлади. Бу реакцияни
тезлиги ҳам Мg
+2
ионига боғлиқ.
Спиртли бижғишнинг энг муҳим реакцияси ацетальдегиднинг спиртга
айланишидир. Бу жараён глицеральдегидфосфат дегидрогеназа реакциясида сарф
қилинган НАД ни регенерацияси билан бирга амалга ошади.
Спиртли бижғишнинг бу классик йўли ачитқи замбуруғлари учун
характерлидир. D-глюкозадан икки молекула этанол ва карбонат ангидриди
ҳосил бўладиган жараёнда углерод ва водород атомларини йиғма нисбати
ўзгармайди.
Спиртли бижғиш жараёнини ачитқи замбуруғлари вужудга келтиради.
Бунда шакарлар анаэроб шароитда этил спирт ва карбонат ангидридга
айланади ҳамда энергия ажралади:
C
6
H
12
O
6
→ 2C
2
H
5
OH + 2CO
2
+ 235∙10
4
Ж
93
Спиртли бижғиш жараёнида иштирок этадиган ачитқилар факультатив
анаэроблардир. Ачитқилар остки ва усткиларга ажралади. Остки ачитқилар
4-10° да яхши бижғитса, устки ачитқилар 18-30° да яхши ривожланади.
Спиртли бижғиш жараёнида ажраладиган энергия миқдори нафас
олишдагига нисбатан 24-25 марта кам бўлади.
C
6
H
12
O
6
→ 2CН
3
CН
2
OH + 2CO
2
+ 116 кЖ
C
6
H
12
O
6
→ 6CО
2
+ 6Н
2
O + 2810 кЖ
Ачитқилар учун аэроб шароит зарур бўлса, спирт, пиво, вино олишда
анаэроб шароит бўлиши керак.
Одатда, кислород етарли бўлган шароитда ҳам ачитқилар бижғиш
жараёнини олиб бора оладилар. Агар кислород миқдори оширилса,
бижғишдан ташқари, нафас олиш жараёни ҳам боради, уни аэроб ва анаэроб
шароитда С
2
Н
5
ОН ва СО
2
нинг нисбатидан кўриш мумкин.
СО
2
нинг С
2
Н
5
ОН а бўлган нисбати
СО
2
: С
2
Н
5
ОН (яхши аэрация)
СО
2
: С
2
Н
5
ОН (ёмон аэрация)
100 : 66
100 : 68
100 : 67
100 : 105
100 : 108
100 : 90
Жадвал маълумотларидан кўриниб турибдики, аэрация яхши бўлганда,
спирт миқдори 30% кам бўлар экан. Спиртли бижғиш жараёнида 15% спирт
тўплангандан сўнг бижғиш тўхтайди, чунки спирт ачитқиларни заҳарлайди.
Спиртли бижғиш жараёнида иштирок этадиган ферментлар комплекси
зимаза дейилади.
A. H. Лебедев (1911) ачитқиларни термостатда 25-30° да ўстиргандан
кейин 2 соат сув билан ювиб, ачитқи ширасидан ферментларни ажратиб
олишга муваффақ бўлган. Рус олимларидан Л. А. Иванов, С. П. Костичев, A.
H. Лебедевлар спиртли бижғиш жараёнининг химизмини ўрганишган ва
қуйидагиларни аниқлашган: спиртли бижғиш жараёни кўп босқичли
94
жараёндир. Худди нафас олиш жараёнига ўхшаб, глюкоза молекуласи
гидролитик парчаланиш реакциялари натижасида пироузум кислотага
айланади, Шу реакциялар анаэроб шароитда боради. Кейин нафас олиш ва
бижғиш жараёнлари бир-биридан ажралиб, турлича йўл билан кетади. Буни
С. П. Костичев ишларида кўриш мумкин.
Бижғиш ва нафас олиш жараёнлари ўртасидаги узвий боғланишни
ифодалайдиган схема қуйидагича: спиртли бижғиш жараёнида ҳосил бўлган
пироузум кислотадан С
2
Н
5
ОН ва СО
2
ҳосил бўлади. Бу реакциялар икки
босқичда боради. Аввал пироузум кислотадан СО
2
ажралади ва сирка
альдегиди ҳосил бўлади:
СН
3
СОСООН
СО
2
+ СН
3
СНО.
Сўнгра сирка альдегиди водород иштирокида қайтарилиб, этил спиртга
айланади:
СН
3
СHO + НАД·Н
2
СН
3
СН
2
ОН + НАД.
Костичев фикрига кўра, этил спирти юқоридаги реакцияга мувофиқ
ҳосил бўлиши, ёки каницаро реакциясига мувофиқ, 2 молекула сирка
альдегиди сув иштирокида этил спирти ва сирка кислотасига айланиши
мумкин:
2СН
3
СHO + Н
2
О
СН
3
СН
2
ОН + СН
3
СООН
Спиртли бижғиш жараёнида қўшимча маҳсулотлар сифатида қаҳрабо
кислота, сивуш мойлари ҳам ҳосил бўлади. Агар ачитқилар ўсаётган муҳитда
аминокислоталар ортиқча бўлса, сивуш мойлари ҳосил бўлади:
RCН·NH
2
COOH + H
2
O = RCH
2
OH + NH
3
+ CO
2
.
Спиртли бижғиш жараёни озиқ-овқат саноатида муҳим аҳамиятга эга.
Спиртли бижғиш учун турли маҳсулотлардан фойдаланиш мумкин.
1) таркибида крахмал бўлган маҳсулотлар (буғдой, арпа, жавдар,
маккажўхори, картошка);
2) таркибида шакар бўлган маҳсулотлар (лавлаги, шакар патокаси);
95
3) ёғоч қипиғига HCl ва H
2
SO
4
билан ишлов берилади, қипиқ шакарга
айланади, кейин бу маҳсулотга нитрат, фосфат тузлари ва вино
ачитқиларидан қўшилади. 1 м
3
қипиқдан 158л метил спирти олинади;
4) ҳозирги вақтда спирт синтетик йўл билан этилен газидан олинмоқда:
С
2
Н
4
+ Н
2
О
СН
3
СН
2
ОН.
Спиртли бижғиш жараёнининг моҳияти шундан иборатки, бунда ҳосил
бўлган энергия АТФ да тўпланади ва зарур бўлганда, ҳужайра ундан
фойдаланади.
Do'stlaringiz bilan baham: |
