Микроспораларни шаклланиши. Чангдон деворининг тўрта қавати ҳосил бўлганидан кейин иккиламчи археспорий ҳужайраларининг митоз бўлиниши тўхтайди. Шундан кейин архейспорий ҳужайралари микроспороцитларнинг оналик ҳужайраларига айланади. Микроспороцитлар дастлаб бир-бирига ўзаро зич жойлашганлиги туфайли улар қиррали кўринади. Тиғиз цитоплазма энди ҳужайранинг ҳамма қисмини эгаллайди. Микроспороцитларда ДНКнинг оқсиллар, липидлар билан ҳосил қилган барқарор шакллари билан лабил метаболик фаолликка эгалари ҳам бўлади. Микроспороцитларнинг ядроларидаги РНК гетероген характерга эга бўлиб, хроматинда функционал фаолликка эга бўлмаган, шу билан бирга оқсиллар билан мустаҳкам бирикма ҳосил қилган РНК ҳам бўлади. Микроспороцитлар маълум муддат давомида ўсиб катталашади. Муайян ўлчамга етганидан кейин мейоз бўлинишни бошлайди (2-расм).
Микроспороцитларнинг мейоз бўлиниш даврида ҳажми катталашади. Бу ҳолат профазанинг бошланишидаги моддаларнинг синтезланиши ҳисобига рўй беради. Бу вақтда микроспороцитларнинг пўстида каллоза пайдо бўлади. Каллоза дастлаб нуқтасимон кўринишда ҳужайраларнинг бурчакларида, кейин улар қисқа вақт ичида жуда кўпайиб кетади. Каллоза микроспороцитларда уларни турли омиллардан ҳимоялаш, молекуляр фильтр, яъни алоҳида макромолекулаларни танлаб ўтказиш, муҳитнинг ноқулай омилларидан сақлаш, микроспораларнинг етук ҳолда шаклланиш жараёнларида углеводлар билан таъминлаш вазифаларини амалга ошириш билан бирга каллозани ўзи экзина – чанг донасининг ташқи қаватини ҳосил бўлишида сарфланади.
Ушбу жараёнлардаги салбий ўзгаришлар меъёридаги чанг донасини ҳосил бўлмаслига сабаб бўлади.
2-расм. Маккажўхори ўсимлигида микроспорогенез ва микроспораларнинг ривожланиши (Коробова, 1961): а - з микроспороцитларнинг I- мейотик бўлиниши, диада микроспораларининг ҳосил бўлиши; и- с микроспорацитларнинг II- мейотик бўлиниши; m-х- бир ядроли микроспораларнинг шаклланиши; ц –ш микроспора ядросининг бўлиниши.
Каллоза ортиши билан микроспороцит протопластининг шакли ўзгараверади ва мейознинг биринчи бўлинишидаги метафазага келиб микроспоранинг бўлғуси тетрада кўринишини олади. Бу даврга келиб микроспороцитларнинг пўстлари бир биридан ажралиб, улар чангдон ичида экин жойлашади.
Микроспороцитлардаги мейоз бўлинишнинг профаза даврида бир қатор ўзгаришлар содир бўлади. Биринчи бўлинишдаги профаза I нинг аввалида функционал фаоллик анча паст бўлса, профазанинг охирига келиб ҳужайрадаги алоҳида органоидларнинг фаоллиги анча ортади, бу эса микроспораларнинг тетрадасида метоболизмни ўзгаришига олиб келади. Бу фаоллик микроспораларда амалга ошадиган биосинтетик жараёнларга тайёргарлик кўриш билан боғлиқ. Бундай жараёнларга асосий макромолекула тузилишли нуклеин кислоталар ва оқсиллар бўлиб, улар хромосомаларни ҳосил қилиш ва ҳужайрани митоз бўлинишга тайёрлашдаги митотик аппаратни шакллантириш учун хизмат қилади. Шу билан бирга микроспораларнинг табақаланашини таъминлашда иштирок этадиган тузилмаларни шакллантиришда ҳам фойдаланилади.
Мейознинг биринчи бўлиниши тугагандан сўнг кўдаланг тўсиқ билан ажралган иккита гаплоид ядро ҳосил бўлади (2-расм, д-з). Уларни ажратиб турган тўсиқ юпқа парда ҳолида бўлиб, кейинчалик уларда каллоза тўпланади. Шу тарзда юзага келган иккита ҳужайра-микроспораларнинг диадаси (2-расм, и-о). Мейозни иккинчи бўлиниши натижасида тўртта ҳужайра-микроспораларнинг тетрадасини ҳосил қилади (2-расм, п-с). Тетрадаларни ҳосил бўлишидаги нозик тўсиқ диадалардаги каби пайдо бўлади. Шундай қилиб, битта диплоид микроспороцитдан икки марта мейоз бўлиниши натижасида тўртта гаплоид микроспора ҳосил бўлади.
Микроспораларнинг тетрадасини ҳосил бўлиши икки тарзда:
а) кетма кет ёки сукцессив;
б) бир вақтда ёки симультан рўй беради.
Сукцессив тарзда микроспоралар тетрадасини ҳосил бўлиши микроспороцитдаги мейознинг ҳар бир бўлинишида ҳужайралараро кўндаланг тўсиқни ҳосил бўлиши ва аввал иккита, кейин тўртта микроспоралар юзага келиши билан характерланади.С имультан тарзда микроспораларнинг тетрадасини ҳосил бўлиши мейознинг биринчи бўлинишида ҳужайралараро кўндаланг тўсиқ ҳосил бўлмайди. Ҳужайралараро тўсиқ мейознинг иккинчи бўлинишидан кейин ҳосил бўлади, шундай қилиб ҳосил бўлган тўртта микроспорада ҳужайралараро тўсиқ бир вақтда юзага келиши билан характерланади.
